Схема перемещения клеточного материала в бластодиске зародыша птиц на стадии закладки осевых органов (по А. Г. Кнорре).

 

1 – эктодерма, 2 – материал будущей нервной пластинки, 3 – материал будущей хорды,

4 – первичный (головной) узел, 5 – первичная ямка, 6 – первичная полоска, 7 – первичная бороздка, 8 – хорда, 9 – мезодерма.

Гаструляция

У птиц ранняя гаструляция проходит в 2 этапа:

1. путем деляминации (расщепления) бластодиска;

2. иммиграция (перемещение) клеток.

 

I этап – Деляминация.

Одноклеточный слой дискобластулы расщепляется (путём деления клеток) на два слоя: сначала из бластодермы выселяются клетки, формирующие разрозненные группы в подзародышевой полости – первичный гипобласт, а оставшийся наверху слой называется эпибласт. Следующий этап связан с активностью задней области зародыша, которая характеризуется высоким уровнем метаболизма и интенсивной клеточной пролиферацией.

Из этой области происходит выселение клеток, которые активно перемещаются с помощью амебоидных движений. Образовавшийся клеточный фронт распространяется под эпибластом в переднем направлении, соединяясь по мере продвижения с выселившимися ранее отдельными клетками первичного гипобласта. В результате в центральной области бластодиска формируется внутренний, лежащий под эпибластом слой – вторичный гипобласт, который в дальнейшем войдет в состав внезародышевой энтодермы. Щелевидная полость, расположенная между эпибластом и вторичным гипобластом называется бластоцелем. Эпибласт и гипобласт соединяются лишь у края area opaca.

Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный образует внезародышевую энтодерму.

 

II этап – Иммиграция.

Второй этап гаструляции протекает так: бластодиск зародыша очень разрастается, в его центре выделяется зародышевый щиток, материал которого используется для построения тела зародыша. Та часть дискобластулы, которая ограничивает зародышевый щиток, представляет внезародышевый материал. Светлое поле размещено вокруг зародышевого щитка и состоит из клеток, которые отделились от желтка подзародышевой полостью. Темное поле занимает периферическую часть дискобластулы и состоит из клеток, которые плотно прилегают к желтку и растут по его поверхности.

Клеточный материал зародышевого щитка испытывает ряд сложных перемещений. Клетки зародышевого щитка начинают двигаться спереди назад двумя потоками – справа и слева. Оба потока клеток встречаются в центре на заднем конце зародышевого щитка, сливаются и перемещаются кпереди по его середине. В результате образуется утолщенный тяж клеток, который получил название первичной полоски. На переднем конце полоски клетки встречается с движущимся навстречу медиальным потоком (клетки перемещаются от переднего края к заднему) – образуется гензеновский узелок.

Первичная полоска представляет презумптивный материал мезодермы. Вся остальная поверхность наружного зародышевого листка представляет эктодерму. Энтодермы при взгляде сверху на зародышевый диск не видна, т. к. к моменту откладки яйца она уже успела обособиться в виде отдельного внутреннего зародышевого листка. В наружном листке зародышевого щитка в первые часы инкубации вокруг гензеновского узелка и переднего отдела первичной полоски располагается материал будущей зародышевой энтодермы энтодермы и мезодермы (энтобласт и мезобласт) из которых будут развиваться кишечная трубка, хорда, дорсальная осевая мезодерма и две пары головных сомитов.

В центральной части первичной полоски концентрируется материал будущих боковых пластинок (несегментированная мезодерма), а в каудальном – материал внезародышевой мезодермы. Впереди хордомезодермального материала располагается материал будущей нервной системы (нейроэктодерма). Остальная часть поверхностного слоя зародышевого щитка становится эпидермальной эктодермой.

После образования первичной полоски и гензеновского узелка начинается основной этап гаструляции. На вершине первичного узелка появляется углубление – первичная ямка. Из этого места начинается миграция клеток в подзародышевую полость и формирование нового пласта клеток. Первыми в области передней части первичной полоски погружаются клетки будущей энтодермы. В первые 8-10 часов инкубации основная масса этих клеток смещает вторичный гипобласт и образует внутренний зародышевый листок (энтодерму).

Материал зародыша, расположенный кпереди от первичного узелка подворачивается через передний край первичной ямки и ложится в промежуток между наружным и внутренним зародышевыми листками. По мере продвижения края первичной ямки кзади он удлиняется и приобретает вид узкого клеточного тяжа – головной (хордальный) отросток, дающий впоследствии начало хорде.

Перемещение материала, лежащего кпереди от первичного узелка приводят к тому, что край первичной ямки надвигается на лежащие кзади от него участки. При этом первичная полоска укорачивается. С другой стороны, материал первичной полоски самостоятельно начинает погружаться внутрь, мигрируя через края первичной полоски и, проникая между наружным и внутренним зародышевым листками, распространяется в стороны, по бокам хордального отростка. Первичная полоска приобретает углубление по средней линии и с этого момента носит название первичной бороздки.

Через центральную часть первичной бороздки подворачиваются клетки будущей мезодермы боковых пластинок (несегментированная мезодерма), которые также мигрируют вперед, а через ее задний участок погружается внезародышевая мезодерма, мигрирующая вплоть до края обрастания. Латеральная часть мезобласта дает начало дорсальной осевой мезодерме – сомитам. Как только клетки будущей мезодермы из состава эпибласта погрузятся в первичную бороздку они приобретают звездчатую форму, характерную для мезенхимы. По мере ухода клеток из первичной полоски, а также в связи с ростом зародыша первичная бороздка укорачивается и гензеновский узелок (ямка) смещается к заднему концу зародыша, превращаясь в итоге в анальное отверстие.

В конце концов весь материал первичной полоски и материал, расположенный кпереди от гензеновского узелка формирует средний зародышевый слой (хордомезодерму): хордальный отросток и расположенный по его бокам материал мезодермы. Снаружи остаются нервная пластинка, сильно вытянувшаяся в длину и достигшая дорсальной губы бластопора и кожная эктодерма, переходящая во внезародышевую по краям зародышевого щитка. Внутренний зародышевый листок по-прежнему представлен энтодермой, но кроме того в его составе оказывается погрузившаяся через дорсальную губу прехордальная пластинка.

В результате гаструляции у птиц и рептилий, как и у других позвоночных, двуслойный зародыш превращается в трехслойный со сформированным осевым комплексом зачатков.

В целом гаструляция у птиц гомологична гаструляции у амфибий. При этом первичная полоска и её является гомологами бластопора и боковых губ, а гензеновский узелок – гомологом дорсальной губы бластопора. Он же обладает свойствами первичного организатора.