Ротовая полость и ее производные.

Ротовое впячивание (стомадеум) также производное эктодермы. Оно появляется у позвоночных сравнительно поздно. Вначале отделено от полости глотки ротоглоточной мембраной, которая затем прорывается, но еще до соединения с полостью глотки дорсальная часть ротового впячивания, которое называется карман Ратке, соприкасается с дном промежуточного мозга, и впоследствии карман Ратке полностью отшнуровывается от ротового впячивания и образует переднюю и промежуточную доли гипофиза (аденогипофиз).

Развитие зубов. Зубы развиваются из общего эпителиального утолщения эктодермального происхождения и из мезенхимальной ткани, в которую это утолщение вдается. Из эпителиального утолщения формируется вначале зубная пластинка, а затем на ее поверхности появляются колбовидные выросты, из которой возникают эмалевые органы, образующие в дальнейшем эмаль зуба. Подлежащая мезенхима, имеющая происхождение из клеток нервного гребня, образует дентин зуба. Обе части зубных зачатков – эпителиальная и мезенхимная – дифференцируются на основе тесных взаимодействий. Остатки первичной зубной пластинки являются источником новой генерации зубов. У млекопитающих и человека имеется только два поколения зубов – дифиодонтность.

Слюнные железы и молочные железы – тоже произведения эктодермы.

 

 

21.Развитие производных эктодермы (развитие органов зрения, слуха, вкуса и обоняния)

Развитие глаз. Глаза позвоночных формируются из парных боковых выпячиваний зачатка промежуточного мозга. Эти выпячивания (глазные пузыри), отшнуровываясь, остаются соединенными с промежуточным мозгом узким каналом – глазным стебельком. Глазные пузыри растут в покровной эктодерме, затем соприкасаются с ней, в этом месте покровная эктодерма утолщается, образуя зачаток хрусталика – хрусталиковую плакоду. Та часть глазного пузыря, которая контактирует с хрусталиковой плакодой начинает впячиваться, образуя двухслойный глазной бокал. Внутренний слой глазного бокала впоследствии становится нейральной сетчаткой, наружный – зачатком пигментного слоя. Края глазного бокала становятся зачатком радужки и цилиарного тела. По мере впячивания глазного бокала хрусталиковая плакода сама впячивается в полость глазного бокала, а затем полностью отшнуровывается от покровного эпителия, возникает хрусталиковый пузырек – зачаток хрусталика. По мере углубления впячивания края глазного бокала начинают смыкаться, оставляя небольшую щель – глазная зародышевая щель, а расположенный над хрусталиком покровный эпителий истончается, теряет пигмент и становится роговичным эпителием. Мезенхима, подстилающая покровный эпителий, дифференцируется в строму роговицы, изнутри роговицы выстлана однослойным эпителием, который называется десциметовым эпителием, являющимся производным мезенхимы. Мезенхима также образует сосудистую оболочку глаза и склеру.

Дифференцировка сетчатки. Вначале клетки этого зачатка имеют одинаковое строение, все они интенсивно делятся. Первыми прекращают делиться и приступают к дифференцировке глиальные элементы сетчатки. Ядра их занимают наиболее центральное положение в сетчатке. Эти клетки называются перулеровыми, их отростки выходят на обе поверхности сетчатки и формируют ее наружную и внутреннюю пограничную мембрану. Следующими начинают дифференцироваться будущие ганглиозные клетки, которые располагаются под внутренней пограничной мембраной. Один тип их отростков – аксоны – образуют зрительный нерв, который подрастает к первичному зрительному центру – крыше будущего среднего мозга. Вслед за ганглиозными клетками на путь дифференцировки вступают клетки внутреннего и наружного слоев, устанавливая при этом между собой связь с помощью отростков. От клеток наружного слоя растут дендриты, преобразующиеся в дальнейшем в палочки и колбочки, они располагаются в порах наружной пограничной мембраны.

Дифференцировка зачатка хрусталика. Клетки внутреннего, обращенного к сетчатке, слоя зачатка хрусталика постепенно вытягиваются и превращаются в первичные хрусталиковые волокна. Клетки внешнего слоя сохраняют высокую пролиферативную активность, пролиферация в краевой зоне хрусталика сохраняется в течение всей жизни организма и является источником новых хрусталиковых волокон. К экватору хрусталика присоединяются отростки внутренней стенки глазного бокала – цинновые связки. В основании их из мезенхимы врастают клетки, которые образуют мышцы. Сокращение и расслабление их приводит к изменению степени натяжения цинновых связок и, соответственно, изменению кривизны хрусталика. Окружающая зачаток краевая часть глазного бокала образует нейральную часть радужки. Из наружного листка радужки дифференцируются мышцы, расширяющие и сокращающие отверстие зрачка. Таким образом, эти мышцы – эктодермального (нейрального) происхождения. У рептилий и птиц это поперечнополосатые мышцы, а у млекопитающих – гладкие.

Развитие органа обоняния. Он развивается из обонятельных плакод, находящихся в составе эктодермы головы, развитие его начинается с погружения плакод с поверхности вглубь, что ведет к образованию обонятельных ямок и обонятельных мешков. Пролиферация соединительнотканных элементов и образование обонятельных эпителиальных складок ведет к развитию пластин, которые отдаются в полость обонятельного мешка. При этом обонятельные клетки являются одновременно и чувствительными, и нервными. Строение у них биполярное, периферические отростки выходят на поверхность, а центральные растут к обонятельным луковицам мозга, образуя обонятельный тракт.

Развитие органов боковой линии – сейсмосенсорных органов и преддверноулиткового органа. В условиях жизни в воздушной среде у позвоночных произошла резкая эволюция сейсмосенсорных органов, и уже у амфибий органы боковой линии существуют только на личиночной стадии и отсутствуют у взрослых животных. Уамниот эти органы полностью исчезли из онтогенеза, на смену их стал усложняться другой орган – орган восприятия звука – орган слуха.

Развитие органа слуха.

Развитие органа слуха начинается в онтогенезе с образования слуховых плакод, которые располагаются по обеим сторонам головы зародыша над уровнем первой пары жаберных дуг. Слуховые плакоды рано погружаются под эктодерму, образуя в начале ямку, потом отшнуровываются от эктодермального эпителия, образуя слуховой пузырек. В дальнейшем слуховой пузырек формирует внутренний (эпителиальный) лабиринт.

Морфогенез внутреннего лабиринта начинается с развития горизонтальной перетяжки, которая делит слуховой пузырек на верхний отдел (маточку) и нижний (мешочек). Разрастание эпителиальной стенки маточки дает начало трем полукружным каналам. Также от маточки кверху отрастают эпителиальные эндолимфатические протоки. У зародышей тетрапод эндолимфатические потоки рудиментарны и ни на какой стадии развития не сообщаются с внешней средой. Одновременно с развитием полукружных каналов и эндолимфатического протока в эпителиальных стенках внутреннего лабиринта дифференцируются чувствительные волосковые клетки. Участки этого эпителия в стенках маточки и мешочка носят название пятен (макуле), а в расширенных начальных частях наружных каналов они называются гребнями. В таком виде внутренний лабиринт представляет собой основную часть преддверноулиткового органа рыб и несет преимущественно функцию органа равновесия.

Становление функции слуха у низших позвоночных связано с развитием особой части внутреннего лабиринта, которая называется улитковым протоком. В развитии улиткового протока у амфибий и особенно млекопитающих чувствительный эпителий протягивается по всей длине улиткового протока и с этого момента называется спиральным органом (кортиевым органом). Его основная функция - восприятие звуков. На последующих стадиях развития преддверноулиткового органа устанавливается связь нервных окончаний с базальными концами чувствительных клеток. На апикальных концах развиваются реснички.

Внутренний лабиринт заключен в хрящевую или костную капсулу, образуя наружный лабиринт. Развитие наружного лабиринта инициируется слуховым пузырьком из окружающей его мезенхимы. Между внутренним и наружным лабиринтом образуется полость, которая заполняется жидкостью (перилимфой). У наземных позвоночных в капсуле наружного лабиринта имеется два отверстия, которые закрыты упругими перепонками (овальное и круглое окошко). Этими отверстиями лабиринт примыкает к первому жаберному карману, который у всех тетрапод образует новый, отсутствующий у рыб, отдел звуковоспринимающего аппарата – среднее ухо.

Развитие среднего уха начинается с разрастания эктодермального эпителия стенки жаберного кармана, разрастание эпителия окружает находящиеся вблизи мезенхимальные зачатки слуховых косточек. Сформировавшаяся полость среднего уха сообщается с полостью глотки посредством канала (евстахиева труба), который представляет собой рудимент нижнего отдела первого жаберного кармана. Образованием среднего уха завершилась эволюция органа слуха у амфибий, у млекопитающих добавились наружный слуховой проход и ушная раковина.

Ушная раковина развивается путем разрастания складок первой и второй глоточных дужек, полость ушной раковины и наружный слуховой проход формируется из первой наружной глоточной щели (эктодермальный эпителий), а барабанная перепонка дифференцируется из материала боковой стенки первого жаберного кармана.

 

22.Развитие производных энтодермы

Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а также органы дыхания. По мере того как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление – стомодеум, которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения называется ротовой пластинкой. Эта пластинка позднее (у эмбриона человека в возрасте около 22 суток) разрывается, а стомодеум превращается в ротовую полость.

Отверстие ротовой ямки у зародышей млекопитающих представляет собой сначала дыру, по окружности которой формируется 5 выступов: верхний непарный – лобный, два парных верхних – верхнечелюстные отростки, и два парных нижних – нижнечелюстные. В дальнейшем с формированием лобного отростка, обонятельных плакод, на нем образуется два средних лобных и два боковых носовых отростка. По мере роста верхнечелюстные отростки срастаются с боковыми носовыми и средним лобным, образуя верхний край ротового отверстия. На среднем лобном отростке возникает поперечный носовой валик – зачаток кончика носа. Отверстия обонятельных ямок преобразуются в наружные носовые отверстия, боковые носовые отростки – в крылья носа. В дальнейшем процесс заканчивается уже в постэмбриональном периоде. Первичная ротовая полость постепенно подразделяется на носовую и собственно ротовую. Глоточная перепонка, являющаяся задней границей первичной ротовой полости, перфорируется, вследствие чего эта полость присоединяется к средней кишке. На внутренних сторонах обоих верхнечелюстных отростков образуются небные отростки, которые срастаются и разделяют первичную ротовую полость на собственно ротовую и носовую. На внутренней поверхности среднего лобного отростка образуется носовая перегородка. Дальше образуются носовые раковины и складки. Язык возникает в виде небольшого выступа нижней поверхности глоточной кишки.

Эктодермальный эпителий крыши ротовой полости образует выступ (карман Ратке), который растет навстречу нейральному выросту дна зачатка промежуточного мозга – воронке или инфундибулюму. Эти два эктодермальных зачатка взаимодействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз. Из кармана Ратке развивается железистая часть гипофиза, а из воронки – его нервная часть. Таким образом, гипофиз имеет двойное происхождение, и эта двойственная природа гипофиза отражается на его функции во взрослом организме.

Энтодермальная часть пищеварительной трубки начинается в глотке. Здесь у зародыша млекопитающих образуются четыре глоточных кармана. Борозды между этими карманами иногда называют жаберными щелями, потому что они напоминают такие же структуры у зародышей рыб. Однако вместо того, чтобы дать начало жабрам, развитие глоточных карманов у млекопитающих изменилось в соответствии с наземной средой обитания.

· Первая пара глоточных карманов преобразуется в слуховые полости среднего уха и связанные с ними евстахиевы трубы.

· Из второй пары карманов развиваются стенки миндалин.

· Тимус образуется из третьей пары глоточных карманов. На более поздних стадиях развития эта железа будет обеспечивать дифференцировку лимфоцитов. Из этой же пары глоточных карманов происходит одна пара паращитовидных желез.

· Вторая пара паращитовидных возникает из четвертой пары глоточных карманов.

В дополнение к этим парным карманам между глоточными карманами второй пары на дне глотки формируется маленький центрально расположенный вырост (дивертикул). Этот энтодермально-мезенхимный дивертикул отпочковывается от глотки и мигрирует в область шеи, где дифференцируется в щитовидную железу. Здесь же от стенки глотки отшнуровывается зачаток дыхательной трубки – ларинго-трахеальная борозда.