Гаструляция у птиц (источник 2)

Выделяют две фазы гаструляции:

1. От бластодиска внутрь отчленяется гипобласт, который, по современным представлениям, дает начало внезародышевой части энтодермы. После отчленения гипобласта верхний слой бластодиска называется эпибластом. Наступает вторая фаза гаструляции.

2. В эпибласте в результате сложных клеточных перемещений появляется сгущение клеток в виде продольного тяжа, или первичной полоски. На переднем конце ее образуется особенно плотное клеточное сгущение – гензеновский узелок. Далее через первичную полоску и гензеновский узелок происходит непрерывное вселение клеток эпибласта вглубь, где они распространяются между эпибластом и гипобластом. Вселение клеток эпибласта происходит по средней линии первичной полоски, и особенно интенсивно на ее переднем конце. Первичная полоска принимает форму желобка и преобразуется в первичную бороздку. Гензеновский узелок преобразуется в первичную ямку. Далее из передней части первичной бороздки мигрирует материал энтобласта, который образует среднюю и заднюю часть кишечника. Вслед за ним переходят клетки мезобласта, располагаясь между эпибластом и зародышевой энтодермой. Центральная часть мезобласта дает начало головной мезодерме и хордальному выросту, который превращается в хорду. Более латеральные области мезобласта дают начало мезодерме сомитов, или осевой мезодерме. Через центральные части первичной бороздки подворачиваются клетки будущей мезодермы боковой пластинки. Наконец, через задний участок первичной бороздки подворачивается материал внезародышевой мезодермы, мигрирующей затем латерально. В течение второй фазы гаструляции гипобласт и эпибласт, расположенные по периферии, обрастают желток, формируя желточный мешок. Во второй фазе гаструляции в течение первых суток и начале вторых образуется нервная трубка, далее происходит подъем переднего конца зародыша над поверхностью бластодиска. В этот период отделяется головная складка, ее края, отделяясь, образуют боковые складки, которые называются туловищными. Одновременно с приподниманием над бластодиском переднего конца зародыша от желтка отделяется передняя часть энтобласта. При этом она образует карманообразное выпячивание, которое называется головной кишкой.

В конце вторых суток инкубации верхние складки срастаются над зародышем, и в результате возникают две расположенные друг над другом оболочки. Нижняя, ближайшая к зародышу, называется амниотической, верхняя – серозная. Полость между зародышем и амниотической оболочкой называется полостью амниона, а полость между амниотической и серозной оболочкой называется полостью внезародышевого целома, или экзоцеломом. К концу третьих суток инкубации куриного зародыша появляется новый эмбриональный орган – аллонтоис. Он образован энтодермой и прилегающим к ней висцеральным листком мезодермы и представляет собой вырост задней кишки зародыша. Аллонтоис выполняет 3 основные функции: орган выделения, в нем накапливаются продукты обмена; орган дыхания, в его стенке образуются кровеносные сосуды; функция питания, он переваривает остатки белковой оболочки.

Таким образом, в ходе поздней фазы гаструляции помимо дифференцировки зародышевых бластул образуются зародышевые оболочки, которые представляют собой органы эмбриональной адаптации, к ним относится амнион, серозная оболочка, или хорион, желточный мешок и аллонтоис.

Эти органы развиваются в начале эмбрионального периода онтогенеза и при рождении сбрасываются или частично входят в состав тела самого зародыша. В образовании желточного мешка у рептилий и птиц принимают участие все зародышевые листки. Стенка его у птиц образуется за счет желточной энтодермы и висцерального листка мезодермы. В сосудистом поле желточного мешка появляется сеть кровеносных сосудов, и с этого момента он выполняет функцию эмбрионального кроветворения, кроме этого клетки желточного мешка продуцируют специфические ферменты, преобразующие желток.

Таким образом, желточный мешок является мультифункциональным образованием, которое обеспечивает эмбриональное кроветворение и дыхание эмбриона и питание эмбриона.

Амнион – провизорный орган, имеющий место в онтогенезе трех классов наземных животных: рептилий, птиц и млекопитающих, которые соответственно наличию этого органа объединяются в группу амниот. Амнион и хорион взаимосвязаны между собой, и в зачатке появляются вблизи головного конца зародыша в виде поперечных складок, которые затем разрастаются, срастаются между собой и полностью покрывают зародыш.

Таким образом, зародыш оказывается заключенным в амниотическую полость, вскоре заполняющуюся амниотической жидкостью. Амниотические складки развиваются из эктодермы и париетального листка мезодермы.

Амнион и хорион являются оболочками, защищающими зародыш от внешних воздействий.

Аллантоис развивается в виде вентрального выроста энтодермы задней кишки (клоаки). В состав его частично входит эпителий кишки и висцеральный листок мезодермы с сосудами. Вырост растет, проникая во внезародышевый целом (экзоцелом) – это пространство между желточным мешком, амнионом и хорионом. Он связан с собственно зародышем посредством узкого стебелька.

К середине эмбрионального развития у рептилии и птиц аллантоис разрастается от хориона по всей поверхности зародыша с желточным мешком. Первоначально аллантоис выполняет функцию внезародышевого мочевого пузыря, и в нем скапливаются продукты азотистого обмена зароды

ша. В конце эмбриогенеза провизорные образования зародыша прекращают функционировать и редуцируются.

 

Нейруляция

К концу вторых суток инкубации гаструляция заканчивается и начинается следующая стадия развития – нейруляция или образование осевых органов. К этому моменту зародыш курицы энтодермой прилегает к желтку. Над энтодермой находится хордальный и мезодермальный материал. Выше располагается нервная пластинка и эпидермальная эктодерма. Хордальный материал индуцирует материал эктодермы, лежащий над хордой, заставляет его утолщаться и превращаться в нервную пластинку. В ответ на индукционный стимул эктодермальные клетки, лежащие над хордой (головным отростком), синтезируют мРНК. Их дальнейшее развитие направлено на образование нервной ткани. Клетки, отвечающие на нейрональную индукцию морфологически меняются, превращаясь из кубических в высокие призматические.

На стадии нейруляции края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются кверху, образуя нервные валики. Вместе с краями нервной пластинки поднимается связанная с ней эпидермальная эктодерма. Постепенно образуется нервный желобок, превращающийся затем в нервную трубку при срастании краев эктодермы. Часть материала нервной пластинки не включается в нервную трубку и называется нервным гребнем или ганглионарной пластинкой. Замыкание нервной трубки и срастание нервных валиков распространяется от переднего конца тела в каудальном направлении. Одновременно с образованием нервной трубки хордальный материал уплотняется и превращается в хорду. В сомитах различают склеротом, дерматом и миотом. Из склеротома в последующем формируется осевой скелет (хрящевая и костная ткани) и частично – мезенхима. Из дерматома – дерма кожа, а из миотома – поперечнополосатая скелетная мускулатура.

Энтодерма первоначально представлена совершенно плоской пластинкой клеток, распластанной над заполненной жидкостью подзародышевой полостью. Лишь позднее, когда зародыш начинает приподниматься над желтком и обособляться от внезародышевых частей бластодиска, энтодермальная пластинка выгибается кверху, образуя под хордой кишечный желобок. У птиц к моменту закладки осевых органов отсутствует кишечная трубка и нет вентральной стенки туловища. Они возникают в результате образования туловищных складок.

 

32.Особенности эмбриогенеза млекопитающих

Считается, что млекопитающие произошли от яйцекладущих предков - рептилий, но в процессе эволюции перешли к живорождению. При этом развитие плода проходит в матке, где плод обеспечивается всем необходимым за счет материнского организма. В связи с этим отпала необходимость в снабжении яйцеклетки большим количеством желтка, яйца млекопитающих приобрели вновь микроскопически малую величину. Дробление опять стало полным, но происхождение от предков оставило след, и развитие млекопитающих происходит по меробластическому типу. Исключение составили яйцекладущие млекопитающие (дискоидальное дробление), детеныш вылупляется из яйца недозрелым и питается секретом кожных желез матери. Все остальные млекопитающие рождают на свет детенышей, хотя и разной степени степени. Внутриутробный период развития у разных млекопитающих имеет различную продолжительность, и неодинаков характер связи зародыша с материнским организмом.

Подкласс сумчатых.

Характеризуется коротким периодом внутриутробного развития (у многих видов – не более недели) и примитивной, несовершенной формой связи зародыша со слизистой оболочкой матки, поэтому у большинства сумчатых детеныш рождается крайне недоразвитым. Примитивность сумчатых сказывается и в том, что у некоторых из них сохранились следы неполного дробления. Так, у сумчатой куницы кроме первых двух бластомеров обособляется небольшое шарообразное скопление желтка. Далее этот желток обрастает образующимися бластомерами. Желток быстро разжижается, в результате образуется пузырек со стенкой из однорядных бластомеров. Позднее у одного из полюсов пузырька стенка деляминирует на два слоя, внутренний становится энтодермой, а в наружном образуется первичная полоска. И развиваются те же формообразовательные процессы, что и в бластодиске птиц. Другая не расщепившаяся часть стенки пузырька играет роль в питании зародыша, прилегает к слизистой оболочке стенки матки, она всасывает питательные вещества – так называемое маточное молочко, которое выделяется железами слизистой матки. Эта часть стенки пузырька соответствует внезародышевой эктодерме, серозе рептилий и птиц. У плацентарных она соответствует трофобласту.

Зародышевая часть плаценты – ворсинки хориона, материнская часть - измененная стенка матки.

Подкласс плацентарных.

У них выработалась более тесная связь зародыша с материнским организмом, которая осуществляется посредством специального органа – плаценты, которая образуется как тканями зародыша, так и тканями материнского организма. Благодаря хорошему снабжению питательными веществами и более длительному вынашиванию, плод рождается на свет более крупным и зрелым, чем у сумчатых. Дробление у высших млекопитающих полное, но бластомеры не одинаковы по своей величине, а геометрическая прогрессия в увеличении их числа резко нарушена. После стадии двух бластомеров следует стадия трех, четырех, пяти, семи и т. д. Это обусловлено большими видовыми и индивидуальными колебаниями.

Бластомеры связаны между собой довольно слабо, могут поворачиваться один относительно другого, с самого начала дробление асинхронное. Уже на стадии 2 – 4 бластомеров начинает проявляться действие генома зародыша, а со стадии семи бластомеров трансляция идет полностью на зародышевых матрицах. Происходит раннее обособление внезародышевых частей, уже с первых делений дробления становятся различимы два рода бластомеров: более мелкие светлые и более крупные темные. Светлые бластомеры, располагаясь поверхностно, обрастают темные, постепенно покрывая их со всех сторон. Темные бластомеры идут на образование тела самого зародыша и внезародышевых частей: амниона и желточного мешка, и они составляют так называемых эмбриобласт, т. е. зачаток зародыша. Светлые поверхностные бластомеры представляют собой трофобласт, т. е. питающий зачаток. И трофобласт вступает в непосредственный контакт с тканями слизистой оболочки матки. На стадии 16 – 32 бластомеров зародыш млекопитающих имеет строение морулы, или плотного клеточного скопления. Продвигаясь в яйцеводе по направлению к матке, зародыш всасывает из полости яйцевода жидкость, которая скапливается между трофобластом и эмбриобластом. Вследствие чего стадия морулы переходит в стадию бластоцисты зародышевого (плодного) пузыря. Стенка бластоцисты образована одним слоем клеток трофобласта, полость заполнена жидкостью. Эмбриобласт, оттесненных к одному из полюсов бластоцисты, получает название зародышевого узелка. Затем этот участок клеток становится плоским, образуя зародышевый щиток. Затем наступает гаструляция. Как и у птиц, она идет в две фазы.

В первой фазе зародышевый щиток путем деляминации делается двухслойным. Слой, отщепившихся уплощенных клеток, обращенный в полость бластоцисты, представляет собой энтодерму. Остальные клетки зародышевого щитка между трофобластом и энтодермой относятся к эпибласту (первичной эктодерме). Именно в этом листке происходят процессы, относящиеся ко второй фазе гаструляции. Образование первичной полоски, гензеновского узелка, бороздки, ямки и т. д.

Таким образом, и первая и вторая фаза гаструляции протекают и плацентарных и сумчатых млекопитающих сходно с таковыми у птиц. Итогом гаструляции является возникновение трехслойного зародыша и формирование осевого комплекса зачатка.

Процессы обособления основных эмбриональных зачатков, образование нервной трубки, дифференцировка и сегментация мезодермы идут, в основном, также как и у других позвоночных. На стадии поздней бластулы (в первой фазе гаструляции) зародыш попадает в полость матки. Здесь имплантируется, т. е. внедряется целиком или только отростками трофобласта в слизистую оболочку матки, вступает с ней в тесные обменные взаимоотношения.

Образование желточного мешка. Несмотря на отсутствие желтка в яйцеклетке плацентарных млекопитающих желточный мешок образуется следующим образом. Отщепившаяся в первой фазе гаструляции энтодерма своими краями начинает разрастаться по внутренней стороне трофобласта, обрастая полость бластоцисты, когда обрастание полости заканчивается, стенка бластоцисты становится двухслойной, а полость бластоцисты становится полостью желточного мешка. Та часть энтодермы, которая относится к зародышевому щитку, представляет собой кишечную энтодерму, а та, которая выстилает изнутри трофобласт – желточную энтодерму.

Несколько позднее в обрастании полости пузыря принимает участие и мезодерма, врастая в промежуток между трофобластом и энтодермой. Далее в мезодермальном слое желточного мешка развиваются кровяные островки, а позднее из них образуется сеть сосудов желточного круга кровообращения. Через эти сосуды от трофобласта, а затем и хориона поступают питательные вещества и кислород, которые извлекаются из крови матери.

Таким образом, желточный мешок выполняет функции первого органа кроветворения, первого органа дыхания и первого органа, обеспечивающего питание зародыша.

Развитие амниона. Амнион образуется у зародышей всех млекопитающих, но различными способами. В простейшем случае он возникает как у рептилий и птиц в форме двух амниотических складок внезародышевой энтодермы и сопровождающим ее париетального листка внезародышевой мезодермы. Так происходит у кролика, хищных и копытных животных.

У рукокрылых (летучие мыши) еще на стадии зародышевого узелка среди его клеток появляется небольшая полость, и узелок приобретает вид пузырька с более тонкой верхней наружной стенкой и более толстой нижней, прилегающей к энтодерме. Верхняя стенка представляет собой эктодерму амниона, полость пузырька – амниотическую полость, а утолщенная нижняя стенка представляет собой наружный слой зародышевого щитка, в составе которого образуется затем первичная полоска и т. д. Такой же способ возникновения амниона имеет место у приматов и человека.

Аллантоис. У большинства млекопитающих хорошо развит, не смотря на то, что его функция мочевого мешка за ненадобностью отпала вследствие установления тесной связи зародыша с материнским организмом. Теперь продукты обмена зародыша через хорион проходят в кровь матери. Однако, аллантоис сохраняет свое участие в газообмене и питании зародыша через сосуды, которые разрастаются в мезодерме хориона и отдают тонкие веточки во все вторичные ворсины. Аллантоидальный круг кровообращения приходит на смену желточному.

Аллантоис однопроходных млекопитающих не отличается от аллантоиса птиц и рептилий, т. е. выполняет функцию мочевого пузыря. У большинства сумчатых аллантоис редуцирован и не дорастает до хориона. У плацентарных млекопитающих степень развития аллантоиса сильно вариабельна. Очень большой аллантоис свойственен зародышам китообразных, непарно- и парнокопытных, и по строению сходен с аллантоисом птиц. В отрядах приматов, грызунов энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна или не развивается вовсе, тогда он представляет собой плотный, без просвета, тяж мезодермальных клеток, протягивающийся от клоакального отдела зародыша к хориону. Участок хориона, снабженный кровеносными сосудами аллантоиса у форм с внутриутробным развитием образует хориоаллантоисную плаценту. Она формируется у всех плацентарных млекопитающих. Иногда она функционирует одновременно с желточной плацентой, иногда в развитии происходит смена типов плацентации. У лошадей, кошек, некоторых других млекопитающих в начале беременности функционирует хориожелточная плацента, которая затем сменяется хориоаллантоисной плацентой. У тех млекопитающих, у которых желточный мешок с самого начала рудиментарен (приматы и человек) развивается хориоаллантоисная плацента.

 

33.Эмбриональное развитие человека.

зародышевый - первая неделя развития - до имплантации зародыша в стенку матки;

эмбриональный - со 2-й по 8-ю неделю; к его концу происходит первичное формирование всех систем организма;

плодный - с 9-й недели до конца внутриутробного развития.

Эякулят мужчины имеет объём 2-3 мл и содержит 200-350 млн сперматозоидов (Сз), в Сз различают 2 части - головку (I) и хвост (хвостовую часть) (II), при этом у человека головка Сз сильно уплощена.

Сперматозоиды (в отличие от яйцеклеток) неоднородны по виду половой хромосомы, содержащейся в их ядре: у 50 % Сз имеется Х-хромосома, а у других 50 % Сз - Y-хромосома. Пол ребёнка определяется "полом" сперматозоида.

У женщин в покоящихся и созревающих фолликулах яичников содержатся не яйцеклетки, а их предшественники - ооциты I и затем (непосредственно перед овуляцией) ооциты II.После овуляции (разрыва третичного фолликула, или граафова пузырька) в просвете маточной трубы оказывается ооцит II, который окружён блестящей и зернистой оболочками и находится на стадии метафазы второго деления созревания, именно данная клетка (ооцит II) участвует в оплодотворении.

Проникновение в ооцит II сперматозоида стимулирует завершение мейоза: происходят последние стадии этого деления (метафаза, анафаза и телофаза); в результате, ядро ооцита II делится на 2 ядра с гаплоидными наборами хромосом,и одно из этих ядер остаётся в качестве женского пронуклеуса (сосуществующего с мужским пронуклеусом),так что из ооцита II, минуя стадию собственно яйцеклетки, образуется сразу зигота. Яйцеклетка человека является вторично олиголецитальной и изолецитальной. У человека - моноспермальный тип оплодотворения: только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку (точнее, ооцит II). При этом в женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в течение 1-2 суток. Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции (хотя ооцит II может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время).Таким образом, оплодотворение может наступить лишь в том случае, если половой акт совершается в интервал времени момент овуляции + 1-2 суток (минус - за счёт сохранения сперматозоидов в женских половых путях, а плюс - за счёт сохранения ооцита II). Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы.

На протяжении 2-4-х суток происходит дробление, т.е. совокупность митотических делений без периодов роста дочерних клеток. Рост клеток затруднён оттого, что вокруг зародыша сохраняется плотная оболочка оплодотворения, которая препятствует и притоку питательных веществ извне, (жизнедеятельность поддерживается за счёт расходования резервов яйцеклетки); и самому увеличению размера зародыша. В силу вышесказанного, образуются всё более мелкие клетки и общий объём зародыша не увеличивается. Дробление происходит в просвете яйцевода, и к концу его зародыш достигает (продвигаясь по яйцеводу) полости матки. У человека дробление:

· полное: дробятся все клетки зародыша;

· асинхронное: клетки делятся не одновременно; поэтому могут быть стадии с нечётным количеством бластомеров;

· неравномерное: образуются клетки разного размера.

Через 4 суток имеется т.н. поздняя морула - плотное скопление клеток из 32 клеток. В т.ч. в центре находятся 3-4 тёмные и крупные клетки - предшественники эмбриобласта.Остальные, периферические, клетки - светлые и мелкие; это предшественники трофобласта.

Через 4,5 - 5 суток образуется бластоциста - зародышевый пузырёк, заполненный жидкостью. В виде свободной бластоцисты зародыш находится в полости матки около 2-х суток - с 5-х по 7-е сутки.

Благодаря всасыванию трофобластом жидкости из полости матки, объём пузырька несколько увеличивается. В самих бластомерах всё более активируются синтетические процессы. В трофобласте появляются выросты, которые постепенно разрушают оболочку оплодотворения вокруг зародыша. В результате, за несколько часов до имплантации (см. ниже) зародыш теряет эту оболочку. После этого оболочка уже не мешает зародышу увеличиваться в размере, и с этих пор митотические циклы клеток становятся обычными, т.е. включают фазу роста. Поэтому в последующем увеличение массы зародыша происходит гораздо быстрей.

Имплантация - это внедрение зародыша в толщу эндометрия (слизистой оболочки матки). Она начинается на 7-е сутки и длится 40 часов. В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла. Обычное место имплантации - верхняя часть матки, передняя или задняя стенка.

В имплантации различают 2 стадии: адгезии (прилипания) и инвазии (проникновения). На стадии адгезии (прилипания) зародыш с помощью трофобласта прикрепляется к эндометрию. После адгезии клетки трофобласта начинают быстро пролиферировать (делиться). Разрастающийся трофобласт выделяет ферменты, которые разрушают прилегающие участки эндометрия - эпителий и соединительную ткань. Благодаря этому, зародыш постепенно погружается в эндометрий, образуя в нём имплантационную ямку, и, наконец, полностью оказывается в толще эндометрия.Основной же по продолжительности является стадия инвазии.

Одновременно с погружением зародыша, его трофобласт подразделяется на 2 слоя:

· внутренний – цитотрофобласт - сохраняет клеточное строение;

· наружный - симпластотрофобласт - многоядерный симпласт, образующийся в результате слияния большого количества клеток.

В течение нескольких дней зародыш питается (через трофобласт) продуктами распада эндометрия - это обозначается как гистиотрофный тип питания. После полного погружения зародыша дефект в эндометрии вначале заполяется свернувшейся кровью, затем зарастает соединительной тканью и к 12-13 дню покрывается эпителием. Вокруг зародыша образуются лакуны, заполняющиеся материнской кровью. В клетках стромы эндометрия развивается т.н. децидуальная реакция: разрастаются сосуды, появляется отёчность, клетки увеличиваются в объёме и накапливают гликоген и липиды.

Гаструляция у человека проходит в две фазы.

а) Первая фаза совершается на 7-е сутки - одновременно с имплантацией.

б) Вторая фаза начинается почти только через неделю (с 14-х по 17-е сутки).

Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша.

Первая фаза гаструляции осуществляется путём деламинации - расщепления эмбриобласта.

Вначале образуются 2 листка - эпибласт (верхний, или наружный) и гипобласт (1) (нижний, или внутренний).

а) Клетки эпибласта - высокие, крупные, призматической формы, напоминают многорядный эпителий.

б) Клетки гипобласта - мелкие, кубической формы, светлые.

Гипобласт принимает участие в формировании внезародышевого органа - желточного мешка. Для этого он разрастается по внутренней поверхности трофобласта (внезародышевой эктодермы). Таким образом, гипобласт - это внезародышевая энтодерма.

Что же касается эпибласта, то между его клетками появляются мелкие полости, которые затем сливаются в единую амниотическую полость. В конечном счёте (после перемещений клеток крыши этой полости), эпибласт расщепляется ещё на 2 листка – зародышевый эпибласт, образующий дно амниотического пузырька, и амниотическую эктодерму - крышу пузырька. Второй из вышеназванных листков тоже (как и гипобласт) принимает участие в образовании внезародышевого органа - амниона. А среди внезародышевых листков он, как и трофобласт, относится к эктодерме. Центральную же роль в образовании тканей зародыша играет зародышевый эпибласт. Впоследствии (во второй фазе гаструляции) из данного листка формируются все три зародышевых листка - эктодерма, мезодерма, энтодерма, и, кроме того, выселяются клетки внезародышевой мезодермы (внезародышевой мезенхимы) - в пространство между внезародышевыми экто- и энтодермой. Таким образом, события первой фазы гаструляции, во-первых, приводят к обособлению источника зародышевых листков (зародышевого эпибласта), а во-вторых, являются началом формирования внезародышевых органов.

Всего при развитии зародыша человека формируются 4 внезародышевых органа. Два из них - производные внезародышевой эктодермы – хорион - развивающийся из трофобласта, и амниотический пузырь - из амниотической эктодермы. Два других - производные внезародышевой и зародышевой энтодермы: желточный мешок - развивающийся из гипобласта, и аллантоис - вырост кишечной энтодермы, находящийся в составе амниотической ножки. В формировании всех этих органов принимает участие также внезародышевая мезенхима. Первичное их образование происходит с 7-х по 13-14 сутки.

Вторая фаза гаструляции начинается ещё на 2-й неделе развития, но в полной мере разворачивается после первичного образования внезародышевых органов - с 14-х по 17-е сутки. В отличие от первой фазы, ведущим механизмом её осуществления является не деламинация, аиммиграция (перемещение) клеток.Суть происходящих процессов - практически такова же, как у птиц.Таким образом, в данный момент складывается план пространственной ориентации зародыша: положение концов - головного, или краниального (в области прехордальной пластинки), и хвостового, или каудального (у заднего конца первичной полоски); положение срединной (кранио-каудальной) оси, наличие билатеральной симметрии.

Затем клетки эпибласта начинают мигрировать через первичную полоску внутрь. Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта и дают начало энтодерме. Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта между эпибластом и гипобластом (точнее, уже энтодермой). Из них образуются: внезародышевая мезодерма (выселяющаяся за пределы зародышевого щитка и обрастающая стенки внезародышевых органов), хорда и зародышевая мезодерма в виде т.н. мезодермальных крыльев по сторонам от хорды. В самом эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы.В результате, зародышевый эпибласт даёт начало 4 листкам - зародышевым эктодерме, мезодерме и энтодерме, а также внезародышевой мезодерме.

С 20-х - 21-х суток начинает обособляться тело зародыша. Зародышевый щиток как бы приподнимается над желточным мешком и сворачивается, отделяясь от него туловищной складкой. При этом зародышевая энтодерма замыкается в кишечную трубку, которая, однако, в среднем отделе ещё имеет сообщение с желточным мешком. Кроме латерального сгибания, происходит ещё и продольное сгибание зародыша, так что его передний и (в меньшей степени) задний отделы сгибаются в сторону желточного мешка. В результате, прехордальная пластинка перемещается с дорсальной поверхности на вентральную. Именно здесь, при последующем разрыве этой пластинки, оказывается ротовое отверстие эмбриона.

Заметим: в отличие от птиц, амниотических складок при развитии человека не образуется. Это связано с тем, что амнион формируется не путём наползания на зародыш соответствующих листков, а путём расщепления эпибласта. В конечном счёте, зародыш оказывается связанным с желточным мешком стебельком, который входит в состав амниотической ножки, а позднее - пупочного канатика. С этого времени амниотическая оболочка окружает весь зародыш (за исключением места отхождения амниотической ножки). Обособление тела зародыша идёт одновременно с постгаструляционными процессами - образованием осевых зачатков органов. Поэтому на вышеприведённых иллюстрациях в самом зародыше мы видим крупные мозговые пузыри - расширения головной части нервной трубки.

В течение конца 3-й и всей 4-й недель (18-28 сутки) из трёх зародышевых листков формируется комплекс осевых зачатков. В свою очередь, затем из большинства этих зачатков развиваются ткани, органы и системы.В результате всех этих преобразований зародыш к концу 8-й недели приобретает явный человеческий вид.

 

34.Образование и функции плаценты. Значение в эмбриогенезе плацентарныхмлекопитающих

Трофобласт и образование хориона. Трофобласт млекопитающих часто отождествляется с серозой птиц, но это не совсем так. Сероза птиц образуется после гаструляции, а трофобласт – в период дробления. Все части серозы специализированы на однотипные функции, в трофобласте различают участок полярного трофобласта, покрывающего клетки зародышевого узелка, и внезародышевый трофобласт. Судьба этих двух отделов трофобласта в развитии зародыша после имплантации различна. У оленей, свиньи, овец полярный трофобласт над зародышевым узелком разрушается, и он выходит на поверхность бластоцисты. У кролика, землероек полярный трофобласт также дегенерирует, но длительное время покрывает зародыш в виде слоя плоских клеток – рауберов слой. У обезьян и человека полярный трофобласт сохраняется над зародышем в течение всего периода развития зародыша.

Внезародышевый трофобласт образует вначале простые выросты, внедряющиеся в слизистую оболочку матки, такие выросты называются первичными ворсинами. Позднее образуются ворсинки, покрытые снаружи трофобластом, а внутри содержащие мезенхиму с сосудами. Такие ворсинки называются вторичными ворсинками. Вторичные ворсинки в совокупности образуют ворсинчатую оболочку или хорион. Далее образуется плацента.

Плацента – это внезародышевый орган млекопитающих, который связывает кровеносные системы плода и матери.

У различных млекопитающих плацента устроена по-разному и существует несколько классификаций.

Гистологическая классификация:

1. Более просто устроена эпителиохориальная плацента. При этом типе хорион зародыша только прилегает к эпителию слизистой матки. Ворсинки хориона входят в углубления, или железы, слизистой оболочки матки, не разрушая ее тканей. Питательные вещества и кислород поступают в кровь зародыша с помощью маточного молочка (эмбриотрофа), которое выделяется маточными железами. При родах ворсинки хориона вытягиваются из маточных желез как пальцы из перчатки. Разрушения слизистой матки не происходит. Такой вид характерен для некоторых сумчатых, китообразных и ряда копытных.

2. Десмохориальная плацента. Ворсинки ветвятся сильнее и внедряются, разрушая эпителий, в рыхлую соединительную ткань матки. Ворсинки у этого типа плаценты приближены к сосудам матери, но при этом питательные вещества и кислород поступают из крови матери путем диффузии. Диффузии порой недостаточно, это компенсируется сильным разрастанием хориона и, соответственно, увеличением размеров плодного пузыря, который по размеру превосходит по размеру сам зародыш. При родах целостность эпителия матки частично улучшается, такая плацента характерна для жвачных.

3. Эндотелиохориальная плацента. Характерен для хищных, связь с зародышем матери становится более тесной, ворсинки хориона разрушают ткань слизистой и часть стенки сосудов, доходя до эндотелия.

4. Гемохориальная плацента. Здесь происходит наиболее тесная связь сосудов плода и матери. Ворсинки хориона разрушают эндотелий сосудов слизистого слоя матки и непосредственно соприкасаются с материнской кровью. Характерен для человека.

Анатомическая классификация, основана на расположении ворсинок на поверхности хориона:

1. Диффузная плацента. Вся поверхность хориона у зародыша равномерно, диффузно покрыта ворсинками, и хорион всей поверхностью прилегает к стенкам матки. Например, свинья.

2. Кателидонная плацента. Ворсинки хориона собраны группами, а между ними поверхность хориона гладкая и лишена ворсинок. Кателидоны покрывают всю поверхность плодного пузыря. Жвачные животные.

3. Поясная плацента, когда ворсинки хориона располагаются в виде пояса по плодному пузырю. Жвачные животные.

4. У приматов и человека плацента (ворсинчатая часть хориона) имеет форму диска. Дискоидальная плацента.

5. У мартышек и хорька бидискоидальная плацента.

Функции плаценты.

1. Функция газообмена между плодом и матерью. Посредником служит особый фермент – трансферин. Он переносит молекулы кислорода от гемоглобина материнской крови к гемоглобину плода – фитальный гемоглобин. Он обладает большим сродством к кислороду, чем гемоглобин матери.

2. Функция питания. На ранних стадиях развития после имплантации ворсинки хориона получают питательные вещества от клеток слизистой матки, которые разрушаются при имплантации и образовании плаценты. Этот процесс называется гистотрофикой. Затем получение питательных веществ происходит из материнской крови – гематотрофика.

3. Антитоксическая функция. Плацента содержит ряд ферментов, аналогичных ферментам печени, поэтому она способна удалять ряд токсических веществ и ядов за счет деятельности этих ферментов.

4. Гормонообразовательная функция. Хорион плода – это мощная эндокринная железа. Она вырабатывает гонадотропин, адренокортикотропный гормон, соматотропин, которые способствуют увеличению массы матки и плода.

5. Кровесвертывающая функция. Плацента выделяет вещества и свертыванию крови, и фибринолитические вещества, исключающие образование тромба.

 

35Гистологическая классификация плацент (см. предыдущий вопрос)

 

8. + РАЗВИТИЕ ЗУБОВ