Схема дифференцировки трёх зародышевых листков

Схема, показывающая происхождение специализированных частей тела из трех первичных зародышевых листков. Половые клетки представлены в виде линии клеток, обособленной от остальных клеток, происходящих из трех зародышевых листков; объясняется это тем, что, хотя предшественники половых клеток и локализованы в эктодерме или мезодерме, их, по-видимому, следует отнести к уникальному клеточному типу.

 

24.Развитие производных мезодермы (листки спланхнотомов и мезенхима) (см. вопрос 23)

 

25.Нервный гребень как «четвёртый зародышевый листок». Производные нервного гребня (см. вопрос 17)

 

 

29.Развитие ланцетника (тип яйцеклетки, дробление, тип бластулы, гаструляция.нейруляция. гистогенез, органогенез)

Яйцеклетки у ланцетника – первичные изолецитальные, оплодотворение совершается в воде, т.е. наружное. После оплодотворения образуется зигота, которая подвергается полному и равномерному дроблению. Возникает бластула типа целобластулы.

Путем инвагинации, т.е. втягивания вегетативного полушария в анимальное, бластула преобразуется в гаструлу, стенка которой становится двухслойной и состоит из эктодермы снаружи и энтодермы внутри. Это первичные зародышевые листки. В гаструле образуется полость первичного кишечника – гастроцель, которая сообщается с внешней средой при помощи бластопора.

Позже зародыш удлиняется. Из первичной энтодермы выделяется хордальная пластинка и две мезодермальные пластинки.Из первичной эктодермы по средней линии тела выделяется нервная пластинка, состоящая из более высоких клеток, чем остальная эктодерма. Нервная пластинка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, превращаясь вначале в нервныйжелобок, а затем в нервнуютрубку, остальная кожная эктодерма смыкается над нервной трубкой. Одновременно с образованием нервной трубки хордальная пластинка преобразуется в круглый клеточный тяж – хорду, мезодермальные пластинки свертываются в полые трубки, лежащие между хордой и кожной эктодермой, а оставшаяся энтодерма смыкается во вторичную кишку. Так образуется комплекс осевых органов, характеризующих тип хордовых животных.

Мезодерма метамерно (от головы и хвостовой части зародыша) разделяется на сегменты, причем в хвостовой части зародыша сегментации не происходит. Каждый сегмент мезодермы, исключая два первых («древние») сегмента, разрастается и подразделяется на три части: сомит (дорсально), спланхнотом (вентрально) и сегментную ножку (ножку сомита) между ними.

Сомиты дифференцируются на дерматом – кожный листок (латерально), склеротом – зачаток скелета (центрально) и миотом – мышечный листок (остаток после выделения первых двух). Из миотома впоследствии развивается скелетная (соматическая) мускулатура. Спланхнотом расщепляется на два листка: висцеральный (внутренний) и париетальный (пристеночный), между ними находится вторичная полость тела – целом. Из обоих листков спланхнотома выделяется ткань сетевидной формы – мезенхима, которая также образуется из склеротома и дермотома сомита. Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) заполняет все пространство между тремя зародышевыми листками. Из оставшейся части обоих листков спланхнотома возникает выстилка целома – мезотелий. Наконец, сегментная ножка преобразуется в нефрогонотом – эпителиальную выстилку выделительной системы и зачаток половой.

 

30.Развитие амфибий (тип яйцеклетки, дробление, тип бластулы, гаструляция.нейруляция, гистогенез, органогенез)

Телолецитальнне яйца лягушки дробятся полностью, но неравномерно. Первые две борозды меридиональные, проходят перпендикулярно друг другу, разделяя яйцо сначала на две, а затем на четыре одинаковые по размеру клетки. Однако уже при первых делениях дает себя знать неравномерное распределение желточных включений в яйце: меридиональные борозды врезаются в поверхность яйца не одновременно на всем протяжении, а распространяются постепенно от анимального полюса к вегетативному.

Начиная с третьего деления дробление становится неравномерным. Третья борозда широкая, проходит параллельно экватору, но ближе к анимальному полюсу и делит яйцо на анимальные микромеры и вегетативные макромеры. Далее происходит чередование меридиональных и широтных борозд, причем и все последующие широтные деления неравномерны, ближе к анимальному полюсу образуются более мелкие клетки.

Прохождение меридиональных борозд всегда несколько замедляется в вегетативном полушарии. Хотя дробление лягушки относится к радиальному типу, оно довольно рано утрачивает геометрическую правильность, с 5-го деления становится асинхронным: анимальные клетки делятся быстрее, что еще больше усиливает неравномерность дробления. На стадии 32 бластомеров возникает бластомерная (однослойная) бластула. Периферия анимальных бластомеров окрашивается в коричневый цвет за счет включений пигмента. На стадии 128 бластомеров возникает многослойная бластула.

Гаструляция у амфибий

В первую фазу гаструляции основные движения – эпиболия и инвагинация, дополняются процессами иммиграции и деляминации. Незначительные перемещения отдельных бластомеров вегетативного полюса в анимальный относятся к иммиграционному типу.

Гаструляция начинается чуть ниже экватора в области серого серпа, здесь происходит инвагинация энтодермальных клеток с образованием бластопора. В области серого серпа образуется щелевидное впячивание, оно принимает вид щелевидной бороздки. Анимальный край этой бороздки называется верхней, или дорсальной, губой бластопора. Полость серповидной бороздки расширяется и превращается в зачаток первичной кишки – архентерона.

Затем следует подворачивание клеточного материала через дорсальную губу бластопора, образуя дорсальную выстилку образующегося архентерона. Это движение клеток называют инвагинацией. Вместе с этим процесс эпиболии постепенно распространяется с дорсальной стороны зародыша на боковые и вентральную стороны. Втянувшийся внутрь клеточный материал продвигается сплошным слоем по внутренней стенке бластоцели, постепенно оттесняя бластоцель в вентральном направлении до полного его исчезновения, т. е. бластоцель преобразуется в гастроцель или архентерон. Клеточный материал мезодермы образуется телобластически, клеточный пласт мезодермы проникает между экто- и энтодермой. Происходит впячивание через дорсальную губу материал призумптивной хорды и боковой мезодермы. Вслед за этим без существенного перерыва, а порой и одновременно, происходит стадия нейруляции. В этот период формируются осевые органы позвоночных – нервная трубка, хорда и мезодермальные сомиты, и одновременно идет превращение первичной кишки во вторичную. На самых ранних стадиях нейруляции точно по средней линии зародыша от общей массы мезодермы обособляется хорда, по бокам от нее расположен материал будущих сомитов, а вентральнее сомитов – мезодерма боковой пластинки. Позже боковая пластинка расчленяется на два листка – париетальный, прилежащий к эктодерме, и вентральный, прилежащий к энтодерме. Между ними образуется вторичная полость – целом.

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше (мезолецитальные яйцеклетки) и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе (умеренно телолецитальные), крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная (дорзальная) губа бластопора.

 

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые (латеральные) и брюшная (вентральная) губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

Клетки в губах бластопора постоянно обновляются. Подворачивание и миграция активнее совершаются на дорсальной стороне.

· дорсальная губа: материал прехордальной пластинки, образующий ведущий край архентерона (клетки глоточного отдела передней головной кишки) ихорды;

· боковые губы: материал сегментированной мезодермы;

· вентральная губа: материал несегментированной мезодермы.

· энтодерма закрывает вход в гастроцель в виде желточной пробки: погружается внутрь из-за обрастания её эктодермой.

· энтодерма: материал серого серпа (крыша первичной кишки) и материалнепигментированных клеток вентральнойгубы (дно первичной кишки). Дифференцируется на желточную и кишечную части;

· эктодерма: темнопигментированныйматериал анимальной части бластулы;

· мезодерма: материал медиальной части серого серпа (хорда), латеральные его части врастают в промежуток между эктодермой и стенкой первичной кишки.

 

Нейруляция у амфибий охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Проходит сходным образом у всех позвоночных животных. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты (формируется комплекс осевых органов – первичный органогенез).

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала (граница между спинным и головным мозгом) спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях.

Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

 

 

Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня (поперечный срез зародыша): 1 – нервная пластинка; 2 – нервный гребень; 3 – эктодерма; 4 – хорда; 5 –невроцель; 6 – сформированная нервная трубка.

 

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них – поверхностного – включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении и образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые покровные кости черепа.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

 

31.Развитие птиц (тип яйцеклетки, дробление, тип бластулы, гаструляция.нейруляция, гистогенез, органогенез)

Яйцеклетка птиц содержит много желтка (полилецитальная), смещенного к вегетативному полюсу (телолецитальная). Диаметр яйца на ранних стадиях развития составляет около 50 мкм, затем размеры его постепенно увеличиваются до 6 мм. После этого скорость роста сильно возрастает и к моменту овуляции яйцо может достигать 35 мм в диаметре (у страуса 100 мм) в основном за счет поступившего извне желтка, изначально синтезированного в печени и переданного яйцеклетке посредством фолликулярных клеток.

Развитие половых клеток (оогенез) у птиц осуществляется в яичнике. По мере накопления в них желтка они поднимаются к поверхности яичника и выступают наружу, оставаясь связанными с ним только при помощи ножки. Основная масса самого зрелого яйца состоит из желтка. Основная часть свободной цитоплазмы клетки находится вблизи ядра, а весь остальной желток покрыт ее тонким слоем. Область, содержащую ядро и активную цитоплазму, называют анимальным полюсом. После накопления желтка яйцеклетка овулирует. С овуляцией совпадает первое деление созревания. Второе деление происходит уже после оплодотворения.

Оплодотворение у птиц внутреннее, происходит в начальном отделе яйцевода, моноспермное, хотя в яйцеклетку единовременно проникает много сперматозоидов, но непосредственно в оплодотворении (слиянии с женским пронуклеусом) участвует только один из них.

Дробление и формирование бластулы у птиц проходят при движении яйца вниз по яйцеводу, т.е. одновременно с окружением его третичными оболочками. Дробление зиготы у птиц неполное,дискоидального типа. Дроблению подвергается только зародышевый диск, расположенный на анимальном полюсе, имеющий ничтожные поверхность и объем по сравнению со всей оставшейся массой желтка. Первые три борозды дробления радиальные, соответствующие меридиональным бороздам ланцетника и амфибий, затем возникают широтные и тангенциальные борозды.

Дробление у птиц резко неравномерное и неправильное. Начиная с прохождения третьей и четвертой борозд образуются клетки разной величины, без какой-либо правильности и постоянства в их расположении.

В итоге образуется многослойный бластодиск, состоящий из клеток неправильной формы, вплотную прилежащих друг к другу и налегающих на нераздробившийся желток.

Под влиянием клеток бластодиска часть желтка под зародышевым диском разжижается, образуется небольшое пространство, заполненное жидкостью – подзародышевая полость.

На этой стадии четко различимы две области бластодиска: светлое поле в центре (area pellucida) и темное по периферии (area opaca). Появление светлого поля связано с тем, что в центре бластодиска зародышем раньше всего используется желток, вследствие чего образуется подзародышевая щель и вся эта область выглядит прозрачной. Клетки периферической зоны по краю бластодиска налегают на желток, поэтому этот участок зародыша выглядит темным.