Основы поведения собаки. Теория, методы и приемы дрессировки служебных собак

 

Глава I. Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Доктор биологических наук Л. В. Крушинский

 

Анатомическая основа рефлекса

 

Практическое использование собаки возможно только при правильном направлении ее поведения в желательную для человека сторону. Это достигается соответствующей дрессировкой собаки. Для того чтобы правильно дрессировать и использовать собаку, необходимо твердо знать законы, которым подчиняется ее поведение. Поведением оюивотного называется вся сумма действий, производимых им в ответ на бесконечное многообразие непрерывно воспринимаемых им раздражений, причем эти действия направлены на уравновешивание организма с внешними условиями. Следовательно, поведение — это совокупность действий животного, посредством которых оно приспособляется к условиям окружающей среды.

Вес действия, проявляемые животным, возникают под влиянием различных раздражений, идущих из окружающего внешнего мира (внешние раздражения) или из самого организма животного (внутренние). Под раздражением понимается всякое воздействие на организм, вызывающее какое-либо ответное действие животного.

В основе поведения всех многоклеточных животных, за исключением самых примитивных, лежит деятельность чрезвычайно сложного органа — нервной системы. Все раздражения, идущие как из внешнего мира, так и из организма самого животного, воспринимаются нервными окончаниями, передаются по нервам к определенным нервным центрам, перерабатываются там и направляются оттуда по другим нервам к мышцам (или железам), в результате чего является определенное действие, выполняемое животным. Таким образом, в основе поведения животного лежит деятельность его нервной системы с ее наиболее сложным отделом — головным мозгом. Поэтому знание закономерностей поведения животного, а тем более сознательное управление им, возможно только при знании закономерностей деятельности его нервной системы и специально головного мозга — высшего центра, который управляет наиболее сложными актами поведения животного.

Великая заслуга нашей отечественной науки заключается в том, что русскими учеными профессором И. М. Сеченовым и академиком И. П. Павловым изучены закономерности деятельности высшего отдела нервной системы — головного мозга, лежащие в основе поведения животных и человека. Для того чтобы сознательно управлять поведением животного, дрессировать его, необходимо знать закономерности высшей нервной деятельности, которые лежат в основе поведения.

 

Рис. 83. Амеба

 

1 — захваченный пищевой комок, состоящий из водорослей; 2 — пульсирующая вакуоль; 3 — ядро; 4 — ложноножки

 

При рассмотрении поведения животных, имеющих разную ступень развития, наблюдается усложнение форм поведений, идущее параллельно усложнению организации. Поведение одноклеточных организмов, имеющих наиболее примитивное строение, отличается своей простотой.

Одноклеточное животное амеба состоит из студенистой массы (протоплазмы), в которую включены ядро и вакуоли (шаровидное пространство, наполненное жидкостью). Нервной системы у амебы нет. Тем не менее она передвигается и способна отвечать простейшими реакциями на внешние раздражители. Передвигаясь, амеба как бы перекатывает свою студенистую протоплазму. На всевозможные вредоносные раздражения (большинство химических веществ, действие повышенной температуры, света, прикосновения) амеба отвечает уползаиием, т. е. отрицательной реакцией. Наоборот, если около амебы окажется вещество, служащее ей пищей, она начнет передвигаться по направлению к нему (положительная реакция). При прикосновении амебы к пище (к бактерии или инфузории), она обволакивает ее, и пища оказывается включенной в протоплазму, где и происходит процесс переваривания. На примере амебы мы встречаемся с самыми примитивными ответными реакциями на внешние раздражители.

Таким образом, мы видим, что у одноклеточных организмов на внешнее раздражение отвечает вся клетка. У многоклеточных животных имеются специальные группы клеток, воспринимающие внешние раздражения. Такая специализация клеток дает возможность организму усложнить и формы своего поведения.

Простая форма поведения и примитивная специализация клеток, связанная с восприятием внешних раздражений, имеется у гидры — маленького многоклеточного животного, живущего в пресной воде. Поведение гидры характеризуется довольно однотипными актами. На механические и химические воздействия гидра отвечает только одной формой реакции: сокращением тела и щупалец. На пищу гидра реагирует только в голодном состоянии. Если щупальцы гидры касаются пищевого вещества, они начинают сокращаться и подтягивать пищу ко рту.

Таким образом, у гидры мы встречаемся с более сложными действиями по сравнению с одноклеточными животными. Однако примитивно построенная нервная система гидры обеспечивает возможность выполнения ею лишь крайне примитивных актов.

 

Рис. 84. Гидра

 

У более высоко организованных животных в связи с усложнением строения нервной системы происходит и усложнение актов поведения.

Так, например, нервная система у дождевого червя состоит из нервных узлов, расположенных в виде цепочки вдоль всего его тела. Отдельные узлы соединены между собой нервными стволами. Два головных нервных узла осуществляют координированные действия червя.

Узловая нервная система является значительным шагом вперед по пути усложнения нервной системы в сравнения с диффузной нервной системой. При наличии нервных узлов, в которых происходит сплетение нервных волокон различных нервных клеток, оказывается возможной специализация нервных клеток. Одни клетки (чувствительные) проводят нервное возбуждение от кожи к нервному узлу, другие нервные клетки (двигательные) проводят раздражение от нервного узла к мышцам тела. Причем эти нервные клетки проводят возбуждение только в одном направлении. Поэтому у животных с узловой нервной системой уже имеется возможность выполнять простейшие рефлекторные акты — закономерные действия, производимые в ответ на раздражение при участии нервной системы.

 

Рис. 85. Строение нервной системы дождевого червя

 

1 — головной узел; 2 — нервы; 3 — сегменты; 4 — цепочка брюшных узлов

 

С дальнейшей ступенью в усложнении строения нервной системы, а следовательно, и поведения мы встречаемся у насекомых и ракообразных. У этих животных есть уже ясное деление тела на голову, грудь и брюшко и появляются конечности, а у многих насекомых и крылья. Поведение насекомых характеризуется выполнением сложнейших актов деятельности. Постройка сот пчелами, рытье нор некоторыми осами, тканье паутин пауками, способность к ориентировке и нахождению своего муравейника муравьями или улья пчелами — все это примеры сложных актов поведения насекомых, выполнение которых оказалось возможным в результате значительного усложнения строения тела и организации нервной системы.

 

Рис. 86. Строение нервной системы насекохмого

 

1 — головные узлы; 2 — грудные и брюшные узлы

 

Наиболее сложна и совершенна нервная система у позвоночных животных. Характерной особенностью строения их нервной системы по сравнению с другими, более низко организованными животными является развитие высшего координационного центра всей нервной системы — мозга.

Чем выше по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее строение его головного мозга. Особенно большие изменения претерпевает строение конечного мозга — переднего отдела головного мозга, дающего начало полушариям. У высших позвоночных животных (млекопитающих) полушария головного мозга настолько разрастаются, что покрывают собой все остальные части мозга, и являются основной частью мозга, управляющей всем поведением. У менее организованных позвоночных животных, у которых конечный мозг развит слабо, высшее управление осуществляется другими отделами головного мозга — межуточным и средним мозгом. С развитием мозга создаются условия для дальнейшего услоншения и приспособления поведения животных ко всему многообразию вечно меняющейся среды обитания. И в этом отношении развитие больших полушарий головного мозга и особенно корковой части, достигающей наилучшего развития у млекопитающих животных, имеет наиболее существенное значение.

Кора больших полушарий головного мозга появляется впервые у ящериц; но у них она находится в зачаточном состоянии и связана, главным образом, с восприятием обонятельных раздражений. У птиц кора развита тоже еще очень слабо. Мощное развитие коры полушарий мозга имеется у млекопитающих. Но и в пределах млекопитающих у разных представителей этого класса кора головного мозга развита в разной степени. У низших млекопитающих, например кенгуру, мышей, кроликов, полушария имеют сравнительно простое строение — их поверхность гладкая. Но уже у хищников, к которым принадлежит и собака, кора полушарий значительно увеличивается и строение ее усложняется. Полушария собаки настолько увеличились, что покрывают собой не только средний мозг, но и часть мозжечка. Кроме того, поверхность полушарий у собаки не гладкая, как у низших млекопитающих, а покрыта множеством извилин и борозд. Появление извилин и борозд значительно увеличивает поверхность коры головного мозга.

 

Рис. 87. Головной мозг позвоночных животных

 

А — акулы; Б — костистой рыбы; В — земноводного (лягушка); Г — пресмыкающегося; Д — птицы (голубя); Е и Ж — млекопитающего (кролика и собаки)

 

Наибольшего развития кора мозга достигает у человекообразных обезьян шимпанзе, орангутанга, гориллы и, наконец, у человека.

Мощное развитие коры мозга обусловливает возможность наиболее совершенного приспособления высших млекопитающих к условиям среды их обитания.

 

Рис. 88. Головной мозг собаки

 

1 — полушарие; 2 — мозжечок; 3 — продолговатый мозг; 4 — обонятельная луковица

 

B то время как отделы мозга, лежащие непосредственно под корой, обусловливают возможность осуществления врожденных форм поведения (например, сосательный рефлекс млекопитающих, проявляющийся с первых минут рождения животного), с высшим отделом мозга — корой его больших полушарий — связана и сложнейшая функция мозга — разумная, или интеллектуальная деятельность человека.

Прирожденная форма поведения наиболее выражена у разных позвоночных животных (рыб, лягушек, ящериц и т. д.) и у беспозвоночных. Наибольшего своего выражения эта форма поведения достигает в так называемых инстинктах животных. Инстинктами животных называются более или менее сложные действия наследственного порядка, например инстинкт гнездования у птиц, охотничье-промысловый инстинкт у хищных животных, различные инстинкты у насекомых и др.

 

Рис. 89. Головной мозг орангутанга

 

Индивидуально приобретенное поведение наибольшего развития достигает у высших позвоночных животных — птиц и млекопитающих. Эта более совершенная и пластичная форма поведения, чем прирожденная, обеспечивает более высокую приспособляемость организма к окружающей среде. Например, собака, побитая палкой, будет избегать встречи человека с палкой, почтовый голубь путем тренировочных полетов привыкает летать к своему жилищу по определенному пути и т. д. Индивидуально приобретенное поведение предполагает возможность дрессировки животных.

 

Рис. 90. Головной мозг человека

 

Все вышеприведенное иллюстрирует тесную взаимосвязь и обусловленность между степенью развития нервной системы и поведением животных. Наличие центральной нервной системы с ее сложным образованием — головным мозгом — обусловливает возможность выполнения наиболее сложных актов поведения. Развитие коры больших полушарий мозга является последним этапом в эволюции нервной системы, обеспечивающим возможность приспособления организма к меняющимся условиям среды.

Нервная система собаки состоит из двух отделов: 1) центральной нервной системы, к которой относят головной и спинной мозг, и 2) периферической нервной системы, состоящей из массы нервов и нервных узлов, расположенных вне центральной нервной системы.

 

Рис. 91. Нижний двигательный нейрон спинного мозга

 

1 — тело нервной клетки; 2 — дендриты; 3 — аксоп; 4 — миелиновая оболочка; 5 — перехваты; 6 — волокно поперечно-полосатого мускула

 

Нервная система — это сложное объединение отдельных нервных клеток и их отростков. Тело нервной клетки имеет форму неправильной пирамиды или звезды и достигает в диаметре примерно 0,1 мм. В отличие от других клеток нервная клетка имеет не только клеточное тело, но и несколько нитеобразных отростков. Большинство отростков распространяется от тела нервной клетки на небольшое расстояние, всего на несколько миллиметров.

Нервная клетка вместе со своими отростками носит название нейрона или неврона.

Нейроны и их отростки, являясь проводниками нервного возбуждения, обеспечивают возможность осуществления рефлекторных актов.

 

Рис. 92. Схема рефлекторной дуги в спинном мозгу позвоночных животных

 

1 и 2 — серое и белое вещество мозга; 3 — передний «рог» с двигательными клетками; 4 и 5 — спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов; 6 — спинальный узел; 7 — участок коши с нервными окончаниями; 8 — мышца

 

Познакомившись со строением нейрона, можно перейти к рассмотрению схемы рефлекторной дуги. Всякий рефлекторный акт начинается в результате воздействия внешнего или внутреннего раздражителя на нервные окончания того или другого органа чувств.

Анатомической основой рефлекса, т. е. закономерного ответного действия нервной системы на раздражитель, является рефлекторная дуга. Рефлекторной дугой называется нервный путь, по которому проходит раздражение от воспринимающего органа, например кожи, по чувствительному центростремительному нервному волокну, до центральной нервной системы и от последней по двигательному (центробежному) нервному волокну до исполнительного рабочего органа (мышца, железа). В каждой рефлекторной дуге следует различать три части: 1) воспринимающую, которая состоит из воспринимающего органа (кожи, глаза, уха, органа обоняния и т. д.), чувствительного нервного волокна и чувствительной нервной клетки; 2) переключающую и распределяющую воспринятые раздражения; эта часть состоит из нервных центров и проводящих нервных путей спинного и головного мозга; 3) исполнительную, состоящую из двигательной нервной клетки, двигательного нервного волокна и «рабочего» органа (мышца, железа).

Надо иметь, однако, в виду, что в действительности рефлекторный акт совершается гораздо сложнее. Во-первых, при раздражении какого-либо рецептора возбуждается не одно его нервное волокно и нервные клетки, а огромное их количество; во-вторых, отростки нервных клеток, входя в спинной мозг, разветвляются на ряд веточек, каждая из которых передает нервные импульсы многим промежуточным нервным клеткам, а те в свою очередь вовлекают в «действие» ряд двигательных нервных клеток. Таким образом, в каждом рефлекторном акте участвует большое число нервных клеток и их отростков.

Схема рефлекторной дуги имеет огромное значение, она обрисовывает тот анатошгаеский путь, которым лежит в основе рефлекса — закономерного ответного действия организма на раздражитель, осуществляемого с участием центральной нервной системы. В основе поведения животных лежит рефлекторная деятельность высших отделов их головного мозга. Поведение животных строится, как было показано академиком И. П. Павловым, из двух видов рефлексов: безусловных (врожденных) и условных (индивидуально приобретенных).

 

Безусловные рефлексы

 

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции — так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс — это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы, во-первых, вызывающий его раздражитель, во-вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).

Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5 %), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы академиком И. П. Павловым безусловными рефлексами.

Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражениями, идущими из самого организма. Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. — все это врожденные безусловно-рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов, К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки в состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию, которая проявляется в виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука в течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов. Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов — актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез Желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т. е. совершается как бы цепь рефлексов, лоэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов.

Академик И. П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно.

Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей, во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства, в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма. Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов — активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости (рис. 93 и 94).

 

Рис. 93. Активно-оборонительная реакция собаки

 

Эти два рефлекса диаметрально противоположны по форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего его раздражителя. Иногда у собак активно и пассивно оборонительные рефлексы проявляются одновременно: собака лает, бросается, но в то же время поджимает хвост, мечется и при малейшем активном действии со стороны раздражителя (например, человека) убегает. Наконец, у животных имеется рефлекс, связанный с постоянным ознакомлением животного со всем новым, так называемый ориентировочный рефлекс, обеспечивающий осведомленность животного о всех изменениях, происходящих вокруг него, и лежащий в основе постоянной «разведки» в окружающей его обстановке.

 

Рис. 94. Пассивно-оборонительная реакция собаки

 

Помимо этих основных сложных безусловных рефлексов, имеется ряд простых безусловных рефлексов, связанных с дыханием, мочевыделением, калоизвержеыием и другими функциональными отправлениями организма. Наконец, каждый вид животных имеет ряд своих, присущих только ему, сложных безусловно-рефлекторных актов поведения (например, сложные безусловные рефлексы бобров, связанные с постройками плотин, домиков и т. д.; безусловные рефлексы птиц, связанные с постройкой гнезд, весенними и осенними перелетами и т. д.). Собаки также имеют ряд специальных безусловно-рефлекторных актов поведения. Так, например, в основе охотничьего поведения лежит сложный безусловный рефлекс, связанный у диких предков собаки с пищевым безусловным рефлексом, который оказался у охотничьих собак настолько видоизмененным и специализированным, что выступает в качестве самостоятельного безусловного рефлекса. Причем у разных пород собак этот рефлекс имеет различное выражение.

У подружейных собак раздражителем является, в основном, запах птицы, причем совершенно определенных птиц: куриных (глухарь, тетерев), куликов (бекас, вальдшнеп, дупель), пастушковых (коростель, болотная курочка и др.). У гончих собак — вид или запах зайца, лясы, волка и др. Причем сама форма безусловно-рефлекторных актов поведения у этих собак совершенно различна. Подружейная собака, найдя птицу, делает над ней стойку; гончая собака, попав на след, гонит с лаем по нему зверя. У служебных собак нередко встречается выраженный охотничий рефлекс, направленный на преследование зверя.

Чрезвычайно важен вопрос о возможности изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Показательный опыт в этом направлении был проделан в лаборатории академика И. П. Павлова. Два помета щенков были разделены на две группы и воспитаны в резко различных условиях. Одну группу воспитывали на свободе, другую — в условиях изоляции от внешнего мира (в закрытом помещении). Когда щенки выросли, оказалось, что они резко отличаются друг от друга по поведению. Те, которых воспитывали на свободе, не обладали пассивно-оборонительной реакцией, те же, которые жили в условиях изоляции, обладали ею в резко выраженной форме.

Академик И. П. Павлов объясняет это тем, что все щенки в определенном возрасте своего развития проявляют рефлекс первичной естественной осторожности на все новые для них раздражители. По мере знакомства с окружающей средой у них происходит постепенное торможение этого рефлекса и переключение его в ориентировочную реакцию. Те же щенки, которые в период своего развития не имели возможности познакомиться со всем многообразием внешнего мира, не изживают этот щенячий пассивно-оборонительный рефлекс и остаются на всю жизнь трусливыми.

Проявление активно-оборонительной реакции было изучено на собаках, воспитывающихся в питомниках, т. е. в условиях частичной изоляции, и у любителей, где щенки имеют возможность больше соприкасаться с многообразием внешнего мира. Собранный по этому вопросу большой материал (Крушинский) показал, что собаки, воспитывающиеся в питомниках, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, воспитывающиеся у частных лиц. Подрастающие щенки в питомниках, куда ограничен доступ посторонних лиц, имеют меньше возможностей к развитию активно-оборонительной реакции, чем щенки, воспитывающиеся у любителей. Отсюда и то различие в активно-оборонительной реакции, которое наблюдается у собак обеих этих групп, воспитанных в разных условиях.

Приведенные примеры подтверждают огромную зависимость формирования пассивно- и активно-оборонительных реакций от условий воспитания щенка, а также и изменяемость сложного безусловно-рефлекторного поведения под влиянием тех внешних условий, в которых живет и воспитывается собака. Эти примеры указывают на необходимость внимательного отношения к условиям воспитания щенков.

Изолированные или частично изолированные условия воспитания щенков способствуют формированию собаки с пассивно-оборонительной реакцией, что непригодно для некоторых видов службы собак. Создание правильных условий воспитания щенков, которые обеспечивали бы им постоянное знакомство со всем многообразием внешнего мира и давали возможность щенку проявлять свою активно-оборонительную реакцию (первые проявления которой начинаются уже в 1 1/2 — 2 месяца), помогает выращиванию собаки с развитой активно-оборонительной реакцией и отсутствием пассивно-оборонительной.

Однако необходимо иметь в виду, что у отдельных собак, воспитывающихся в одних и тех же условиях, наблюдается различие в проявлении оборонительных реакций, что зависит от врожденных индивидуальных особенностей, свойственных родителям. Поэтому, улучшая условия воспитания щенков, необходимо обращать особое внимание и на подбор родителей. Безусловно нельзя использовать в качестве производителей для получения служебных собак животных с пассивно-оборонительной реакцией.

Мы рассмотрели роль индивидуального опыта собаки в формировании сложного безусловно-рефлекторного оборонительного поведения. Однако формирование и других безусловных рефлексов в ответ на определенные раздражители находится в тесной зависимости от индивидуального опыта собаки. Возьмем для примера пищевой безусловный рефлекс. Каждому должно казаться очевидным, что пищевая реакция собаки на мясо является безусловным рефлексом. Однако опыты, проведенные одним из учеников академика И. П. Павлова, показали, что это не так. Оказалось, что собаки, воспитанные на рационе, лишенном мяса, при даче им в первый раз куска мяса не реагировали на него как на съедобное вещество. Однако стоило такой собаке положить один-два раза кусок мяса в рот, как она его проглатывала и после этого уже реагировала на него, как на пищевое вещество. Таким образом, проявление пищевого рефлекса даже на такой, казалось бы натуральный, раздражитель, как мясо, требует хотя и очень короткого, но все же индивидуального опыта. Таким образом, приведенные примеры показывают, что проявление сложных безусловных рефлексов находится в зависимости от предшествующей жизни.

Остановимся теперь на понятии инстинкта. Под инстинктом понимают сложные действия животного, приводящие без предварительного обучения к наилучшему приспособлению его к определенным условиям среды. Утенок, впервые встретившийся с водой, поплывет совершенно также, как и взрослая утка; птенец стрижа, вылетевший впервые из гнезда, обладает совершенными приемами полета; молодые перелетные птицы с наступлением осени отлетают на юг — все это примеры так называемых инстинктивных действий, которые обеспечивают приспособление животного к определенным и постоянным условиям его жизни.

Академик И. П. Павлов, сравнивая инстинкты, со сложными безусловными рефлексами, указывал, что никакого различия между ними нет. Он писал: «как рефлексы, так и инстинкты — закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл». Могут ли эти врожденные, безусловно-рефлекторные акты поведения животного полностью обеспечить его существование. На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Несмотря на то, что безусловные рефлексы способны обеспечить нормальное существование у только что родившегося животного, они совершенно недостаточны для нормального существования подрастающего или взрослого животного. Это ясно доказывается опытом с удалением у собаки полушарий головного мозга, т. е. того органа, который связан с возможностью приобретения индивидуального опыта. Собака с удаленными полушариями головного мозга ест и пьет, если подносить к ее рту пищу и воду, проявляет оборонительную реакцию при болевом раздражении, совершает мочеотделение и калоизвержеыие. Но в то же время такая собака является глубоким инвалидом, совершенно неспособным к самостоятельному существованию и к приспособлению к условиям жизни, ибо такое приспособление достигается только с помощью индивидуально приобретенных рефлексов, возникновение которых связано с корой больших полушарий головного мозга.

Безусловные рефлексы являются, таким образом, той базой, тем фундаментом, на котором строится все поведение животного.

Но они одни еще недостаточны для приспособления высшего позвоночного животного к условиям существования. Последнее достигается при помощи так называемых условных рефлексов, которые формируются в процессе жизни животного на основе его безусловных рефлексов.

 

Условные рефлексы

 

Общее понятие об условном рефлексе. Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения: способность щенка узнавать свою мать или то место, где он живет, первые индивидуально приобретенные рефлексы. По мере дальнейшего развития щенок приобретает, на основании своего индивидуального опыта, огромное количество рефлекторных актов, приспособляющих его наилучшим образом к конкретным условиям жизни. Это и есть условные рефлексы.

Академик И. П. Павлов писал, что условный рефлекс — это «временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма». Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемым в процессе индивидуальной жизни.

Великая заслуга нашего гениального соотечественника академика И. П. Павлова заключается в том, что им открыты условные рефлексы, изучены закономерности их формирования, изучена деятельность самого сложного органа — высшего отдела мозга.

Условные рефлексы повышают приспособляемость организма к условиям окружающей среды и обеспечивают возможность их дрессировки. Академик И. Ц. Павлов отмечал: «можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные» (Академик И. П. Павлов. Избранные произведения, изд. Академии наук СССР, 1949 г., стр. 406).

Прежде чем переходить к рассмотрению закономерностей формирования условных рефлексов, необходимо познакомиться вкратце с методикой образования их и изучения в лабораторных условиях.

Для того чтобы избавиться от влияния различных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками при изучении условных рефлексов проводят в изолированных — звуконепроницаемых — камерах. Экспериментатор находится вне камеры и наблюдает за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, дающей возможность видеть собаку, но не дающей возможности собаке видеть экспериментатора. Собаку помещают в станке, ограничивающем возможность ее излишних движений.

До начала работы собаке делают операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводят на щеку. После этой операции часть слюны попадает не в полость рта, а выводится наружу. На место выведенного протока слюнной железы наклеивают маленький баллончик, в который собирают слюну. В камере находится ряд приборов, при помощи которых можно регистрировать количество выделившейся в баллончик слюны и подавать собаке различные сигналы: разные звуки (звонки, удары метронома, треск трещотки и т. д.), световые сигналы (вспыхивание лампочки, проекция разных фигурна экране и т. д.); к коже собаки могут при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т. д. Автоматически собаке подается кормушка с подкормкой (обычно мясо-сухарный порошок).

Сочетание определенного раздражителя с подкормкой вырабатывает у собаки пищевой условный рефлекс.

При этом показателем наличия условного рефлекса служит выделяемая в ответ на действие раздражителя слюна.

Условия образования условных рефлексов. Рассмотрим условия образования условных рефлексов. Первое условие образования условного рефлекса — это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой-нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде «ко мне» происходит совершенно то же, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда «ко мне», которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды «ко мне» и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду «ко мне» у собаки выработался условный рефлекс.

Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя.

При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безу