Первичная, вторичная и третичная структура днк. Роль ядерных белков в компактизации днк. Биологическая роль днк.

Первичная структура ДНК — это последовательность расположения остатков дезоксирибонуклеотидов в полинуклеотидной цепи. Молекула ДНК построена из двух дезоксирибополинуклеотидных цепей. В состав ДНК в качестве главных нуклеотидов входят 4 нуклеотида - дАМФ, дГМФ, дЦМФ и ТМФ (дТМФ). На их долю приходится не менее 97% нуклеотидов, лишь около 3% приходится на минорные нуклеотиды.

При формировании полинуклеотидной цепи один мононуклеотид соединяется с другим за счет образования сложно-эфирной связи между остатком фосфорной кислоты, связанного с третьим атомом углерода рибозы одного мононуклеотида и пятым атомом углерода рибозы другого. Такой тип связи получил название 3',5'‑фосфодиэфирная связь.

Собственно остов полимерной структуры образован чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты. именно в последовательности нуклеотидных остатков цепей ДНК закодирована (заключена) генетическая информация.

Вторичная структура ДНК представляет собой двойную, правозакрученную, спираль, образованную двумя антипараллельными комплементарными дезоксирибополинуклеотидными цепями.

Центральную часть спиральной структуры занимают азотистые основания, плоскости которых почти перпендикулярны длинной оси структуры.

Каждое азотистое основание одной цепи образует комплементарную пару с азотистым основанием другой цепи, так что и в целом одна дезоксирибонуклеотидная цепь в спиральной структуре комплементарна второй цепи. Для ДНК такими парами являются пары аденин-тимин и гуанин-цитозин. Стабилизация такой структуры осуществляется, во-первых, за счет водородных связей между комплементарными парами азотистых оснований соседних цепей и, во-вторых, за счет так называемого стэкинг-взаимодействия — взаимодействия делокализованных систем электронов сближенных и расположенных параллельно друг другу ароматических циклов, составляющих структурную основу каждого азотистого основания.

Известно несколько возможных вариантов вторичной структуры ДНК, обозначаемых буквами от А до Е. Все они представлены правозакрученными вариантами двойной спирали, но отличаются друг от друга числом пар нуклеотидов на 1 виток спирали, пространственными параметрами витка спирали, величиной угла наклона плоскостей азотистых оснований по отношению к длинной оси молекулы и др.

Третичная структура ДНК. спирализованная молекула ДНК должна быть упакована в пространстве таким образом, чтобы линейные размеры этой структуры были уменьшены. Укладка молекул ДНК в более компактные структуры возможна только в результате ее взаимодействия с другими компонентами ядра, в основном с ядерными белками, такими как гистоны, кислые негистоновые ядерные белки или белки, образующие внутриядерный поддерживающий матрикс.Принято выделять три уровня компактизации молекул ДНК.

1. Нуклеосомный уровень компактизации обусловлен взаимодействием ДНК с молекулами белков гистонов. Восемь молекул гистонов образуют гистоновый октамер, на который накручивается примерно на 1,75 оборота участок молекулы ДНК. За счет нуклеосомного уровня компактизации линейные размеры молекул ДНК уменьшаются примерно в 6–7 раз.

2. В формировании второго уровня компактизации ДНК — образовании фибрилл ДНК — важная роль принадлежит белку гистону Н1. Своей глобулярной частью молекула гистона Н1 связывается со средней частью одной нуклеосомы, а с помощью своих “ручек” она взаимодействует с двумя соседними нуклеосомами. При этом нуклеосомы стягиваются вместе, образуя регулярную повторяющуюся структуру, напоминающую спираль. За счет формирования подобного рода фибриллярных структур длина молекул ДНК уменьшается еще в 6–7 раз.

3. Дальнейшее уменьшение линейных размеров ДНК идет за счет третьего — петельного уровня компактизации. Фибриллы ДНК образуют петлеобразные структуры, крепящиеся к элементам ядерного скелета в интерфазе клеточного цикла или к осевой нити хромосомы в делящейся клетке, образованной негистоновыми белками клеточного ядра.

ДНК в живых системах выступает в качестве хранителя генетической информации, обеспечивая как видовые, так и индивидуальные различия организмов, а репликация ДНК лежит в основе передачи генетической информации в ряду поколений.