Ресинтез триацилглицеринов в стенке кишечника

При поступлении в энтероциты моноацилглицеринов, в особенности 2моноацилглицеринов, они путем последовательного двойного ацилирования могут быть превращены в триацилглицерины. При наличии свободного глицерола в клетках кишечника ресинтез триглицеридов может идти через фосфатидную кислоту. Далее от фосфатидной кислоты гидролитическим путем отщепляется остаток фосфорной кислоты (реакция катализируется фосфатазой фосфатидной кислоты) с образованием диглицерида. К образовавшемуся диглицериду с помощью ацилтрансферазы присоединяется третий остаток высшей жирной кислоты.В результате образуется триглицерид.

Транспорт липидов из кишечника к органам и тканям. Смесь всосавшихся и ресинтезированных в стенке кишечника липидов поступает в лимфатическую систему, а затем через грудной лимфатический проток в кровь и с током крови распределяется в организме. Поступление липидов в лимфу наблюдается уже через 2 часа после приема пищи, алиментарная гиперлипидемия достигает максимума через 6 8 часов, а через 10 12 часов после приема пищи она полностью исчезает. Триглицериды, фосфолипиды, холестерол практически не растворимы в воде, в связи с чем они не могут транспортироваться кровью или лимфой в виде одиночных молекул. Перенос всех этих соединений осуществляется в виде особым образом организованных надмолекулярных агрегатов—липопротеидных комплексов или просто липопротеидов.

В состав липопротеидов входят молекулы липидов различных классов и молекулы белков. Все липопротеиды имеют общий план структуры: амфифильные молекулы белков, фосфолипидов и свободного холестерола образуют наружную мономолекулярную оболочку частицы, в которой гидрофильные части молекул этих соединений направлены кнаружи и контактируют с водой, а гидрофобные части молекул обращены вовнутрь частиц, участвуя в образовании гидрофобного ядра частицы. В состав гидрофобного ядра липопротеидов входят триглицериды и эстерифицированный холестерол, сюда же могут включаться другие гидрофобные молекулы, например, молекулы жирорастворимых витаминов.

Существует несколько классов липопротеидных частиц, отличающихся друг от друга по составу, плавучей плотности и электрофоретической подвижности: хиломикроны (ХМ), липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП), липопротеиды низкой плотности (ЛПНП), липопротеиды высокой плотности (ЛПВП) и некоторые другие. В транспорте экзогенных липидов, т.е. липидов, поступающих во внутреннюю среду организма из кишечника, принимают участие главным образом ХМ и ЛПОНП.

Ведущую роль в транспорте экзогенных липидов играют хиломикроны. Хиломикроны поступают в лимфатическую систему, а затем вместе с лимфой поступают в кровь и попадают вместе с током крови в капилляры различных органов и тканей.

На поверхности эндотелия капилляров имеется фермент липопротеидлипаза. Липопротеидлипаза расщерляет триглицериды хиломикронов до глицерола и высших жирных жирных. Часть высших жирных кислот поступает в клетки, другая их часть связывается с альбуминами и уносится током крови в другие ткани. Глицерол также может или утилизироваться непосредственно в клетках данного органа, или уносится током крови. Кроме триглицеридов хиломикронов липопротеидлипаза способна гидролизовать триглицериды ЛПОНП.

Хиломикроны, потеряв большую часть своих триглицеридов под действием липопротеидлипазы, превращаются в так называемые ремнантные ХМ. Эти ремнанты в дальнейшем или поглощаются печенью, где они полностью расщепляются, или же, по некоторым сведениям, в результате достаточно сложной перестройки их состава могут превращаться в ЛПВП. В норме спустя 10 12 часов после приема пищи плазма практически не содержит хиломикронов.