Лекция № 4. Защитные реакции организма

Под термином «защитные реакции организма» скрываются два понятия: приспособительные функции и собственно защит­ные реакции. Первое, более широкое понятие определяет сте­пень приспособленности (адаптивности) организма как биологи­ческой системы вида к среде, второе — относится к способнос­тям организма защищать себя от негативного воздействия среды.

Собственно защитные реакции организма включают в себя си­стему иммунитета, воспаление, гипертрофию, регенерацию и ин­капсуляцию.

Иммунитет является одним из основных защитных свойств организма. Он направлен против чужеродных веществ и организ­мов (антигенов), а также против собственных физиологически не­полноценных элементов. Различают две основные формы имму­нитета: врожденный и приобретенный.

Врожденный иммунитет определяется генетически обусловлен­ными морфологическими и биохимическими особенностями того или иного вида животных. Он проявляется в видовой, возрастной и индивидуальной устойчивости рыб к возбудителям заболеваний. Напряженность его значительно выше приобретенного, но она не является статической величиной и претерпевает различные коле­бания.

Приобретенный иммунитет подразделяется на активный и пас­сивный. Активный иммунитет формируется после повторных воз­действий на организм того или иного антигенного раздражения, отдаленных друг от друга различными интервалами времени, пас­сивный — с помощью введения готовых антител.

В основе врожденной и приобретенной устойчивости лежит механизм взаимодействия многих гуморальных и клеточных факторов иммунитета, направленных на сохранение постоянства внутренней среды организма на всех этапах индивидуального раз­вития. Эта сложная система защитных факторов включается под влиянием антигенного раздражителя и направлена на его разруше­ние и выведение из организма.

Прежде всего, патогену необходимо преодолеть физические и химические барьеры, составляющие первую линию зашиты против инвазии патогена. Особая роль отводится эпителиальным покро­вам кожи, жабр и пищеварительного тракта, которые в норме на­ряду с осморегуляцией играют важную роль в качестве механических средств противомикробной и противовирусной защиты.

Не менее важной функцией эпителиальных слоев является продукция слизи, вырабатываемой слизистыми клетками. Слизь механически препятствует колонизации микроорганизмов на эпи­телиальных поверхностях, о чем свидетельствует усиление ее продукции в стрессовых условиях и под воздействием возбудителей инфекций. Кроме того, она имеет сложный биохимический состав, благодаря которому приобретает бактериолитические, антивирус­ные, противогрибковые и антипаразитарные свойства.

Результатом деятельности факторов второй линии защиты рыб являются воспаление и фагоцитоз.

Барьерная функция воспаления препятствует распространению возбудителя заболевания из одного участка организма в другой. При этом в его очаге происходят значительные физико-химичес­кие изменения, носящие защитный характер. Избирательно меня­ется проницаемость кровеносных сосудов, в результате чего из со­судистого русла в очаг воспаления происходит выход белков и лейкоцитов. Отложения фибрина препятствуют дальнейшему продвижению инфекционного агента и становятся дополнительным избирательным фильтром. Основной реакцией организма, опреде­ляющей защитную роль воспаления, является фагоцитоз.

Фагоцитоз подразумевает под собой захват и переваривание микроорганизмов и других чужеродных антигенов с последующим освобождением организма от их конечных продуктов распада.

Основную фагоцитарную функцию в организме рыб несут на себе макрофаги и в меньшей степени микрофаги (фагоциты) — нейтрофилы и моноциты (см. цв. вкл. табл. II).

Прикрепление микроорганизма к поверхности фагоцита (адге­зия) происходит путем примитивного механизма узнавания, осно­ванного на взаимодействии углеводных остатков. Прикрепившая­ся к поверхностной мембране фагоцита частица инициирует фазу поглощения, которая происходит за счет образования псевдопо­дий, с последующим полным заключением в вакуоль (фагосому). Фагоцитоз может быть завершенным, когда возбудитель перевари­вается в фагосоме, или незавершенным, когда возбудитель в ней только изолируется, но сохраняет свою жизнеспособность и даже размножается. Этот защитный механизм очень неустойчив, и при неблагоприятных условиях сохранившие жизнеспособность мик­роорганизмы могут вызывать обострение заболевания.

Механизмы, составляющие третью линию защиты организма рыб, являются высокоспецифичными иммунными реакциями. В от­вет на проникновение патогенов и чужеродных веществ (антиге­нов) в организме рыб вырабатываются антитела или антителоподобные структуры (рецепторы). Антитела циркулируют в орга­низме, а рецепторы находятся на поверхности так называемых сенсибилизированных клеток. Основной особенностью антител и рецепторов сенсибилизированных клеток является наличие в их молекуле участков (активных центров), точно соответствующих (специфичных) определенным участкам (детерминантам) в моле­куле антигена. Третья линия защиты обеспечивается посредством лимфоидных клеток, индуцирующих возникновение иммунной памяти.

В общих чертах активизация подобной защиты происходит сле­дующим образом:

1. Воздействие антигена на организм стимулирует определен­ное число предетерминированных лимфоцитов, способных рас­познавать антиген посредством специфичных к нему рецепторов.

2. Под действием стимуляции происходит пролиферация клона лимфоцитов с дифференциацией дочерних клеток, которые в свою очередь несут на себе определенную функцию в зависимости от популяции.

У рыб скопления лимфоцитов находятся в тимусе, головной и туловищной почках, селезенке и в стенках кишечника. При этом выделяют две основные их популяции: Т- (тимус-зависимые) и В-лимфоциты, чаще всего ассоциирующиеся у рыб с почками.

Функции вышеуказанных популяций лимфоцитов весьма пол­но изучены у теплокровных и в меньшей степени у рыб:

1) В-лимфоциты являются продуцентами антител или иммуно­глобулинов;

2) Т-лимфоциты, не продуцируя антитела, дифференциру­ются на несколько типов функциональных клеток, включающих в себя: цитотоксические «клетки-киллеры», непосредственно участвующие в лизисе чужеродных частиц; «лимфокинпродуцирующие клетки», усиливающие неспецифическую актив­ность макрофагов посредством продукции лимфокинов (интер-лейкинов); «Т-супрессоры», регулирующие продукцию антител и лимфокинов; «Т-хелперы», или «Т-помощники», взаимодей­ствующие с В-лимфоцитами и усиливающие их ответ на введе­ние антигена;

3) продукция антител требует присутствия третьей клеточной популяции, «перерабатывающей» и «подающей» антиген, которая у рыб представлена макрофагами и моноцитами. Эта фаза иммун­ного ответа протекает при прямом участии молекул главного ком­плекса гистосовместимости, играющего ключевую роль в распоз­навании «чужого» материала.

Пролиферация и дифференцировка иммунокомпетентных кле­ток (лимфоцитов, цитотоксических клеток, моноцитов, макрофа­гов, гранулоцитов) осуществляется у рыб главным образом в поч­ке, селезенке и тимусе.

Воздействие антигена приводит к образованию так называемых Т- и В-клеток памяти, которые при вторичном инфицировании обеспечивают более быструю продукцию антител и в более высо­ких титрах.

По своему происхождению антитела делятся на естественные (нормальные) и приобретенные.

Естественные антитела образуются в ответ на малые количества антигенного раздражителя, т. е. при субклинической инфекции.

К приобретенным антителам относятся все иммуноглобулины, появляющиеся в организме рыб в ответ на введение различных по своей структуре и природе антигенов или в результате перенесе­ния того или иного инфекционного заболевания.

Независимо от своего происхождения антитела относятся к гликопротеидам и содержат различные количества олигосахаридов разного состава и строения. Антитела, образующиеся в организме животных, различаются между собой по первичной структуре по­липептидных цепей, физико-химическим свойствам и антигенной структуре.

Для костистых рыб описан единственный класс иммуноглобу­линов — тетрамерный макроглобулин, подобный иммуноглобули­нам класса М (IgM) млекопитающих. В зависимости от вида рыб его молекулярный вес колеблется от 600 до 800 кД. Некоторые рыбы имеют мономерные или диамерные формы иммуноглобулинов, которые часто обнаруживаются в эпидермальной слизи, ки­шечнике и желчи.

Основными функциями антител являются взаимодействие с антигеном и его инактивация посредством нейтрализации (виру­сы, токсины), агглютинации (бактерии) и преципитации (раство­римые антигены), что в свою очередь усиливает реакцию фагоцитоза за счет более быстрого распознавания чужеродных частиц и активирует систему комплемента, приводя к лизису чужеродные клетки.

Интенсивность антителообразования определяется видовой ре­активностью организма рыб, температурными условиями среды их обитания, интенсивностью и длительностью антигенного раздра­жения и другими факторами.

Иммунологические методы в аквакультуре используют для ди­агностики и профилактики болезней рыб. В основе диагностики лежат специфические серологические реакции, позволяющие вы­являть антигены и антитела к определенным возбудителям и опре­делять природу возбудителя болезни. В результате взаимодействия специфических антител и антигена образуется комплекс антиген-антитело, или иммунный комплекс.

Методы выявления специфических антител направлены на их взаимодействие с соответствующим антигеном, который называ­ется диагностическим антигеном. Если у обследованной рыбы есть специфические антитела, то они соединятся с диагностическим антигеном и образуют иммунный комплекс. Образование им­мунного комплекса в диагностической реакции сопровождается выпадением осадка, помутнением или другими явлениями и сви­детельствует о том, что ранее рыба была носителем или контакти­ровала с возбудителем.

Чтобы обнаружить антиген (т.е. возбудитель), нужно иметь ди­агностические антитела, которые получают путем иммунизации (т.е. специальным заражением данным возбудителем) животных (рыб, кроликов, мышей и т. д.) или культивирования культур гиб­ридных клеток — гибридом. У иммунизированных животных в пе­риод наибольшего содержания антител берут кровь и получают из нее сыворотку, которую называют гипериммунной диагностичес­кой сывороткой. Диагностические моноклональные антитела по­лучают путем культивирования культур гибридных клеток — гиб­ридом. Если у обследуемой рыбы имеется специфический анти­ген, то он связывается с диагностическими антителами и образует иммунный комплекс. За рубежом выпускают целый ряд диагнос­тических наборов (диагностикумов) для особо опасных вирусных и бактериальных инфекций. В последнее время активно разраба­тываются диагностикумы для обнаружения генетического матери­ала патогенов рыб, основанные на методах гибридизации нуклоновых клеток и полимерозной цепной реакции. Однако следует отметить, что эти методы являются творением генной инженерии и при всей их высокой специфичности и чувствительности они не относятся к методам иммунологической диагностики. В нашей стране для промышленного использования рекомендован диагностикум на вибриоз и проводятся производственные испытания диагностикума на весеннюю виремию карпа.

Успешное применение иммунологических исследований нашло отражение в иммунопрофилактике. Для повышения неспецифичес­кой резистентности в организм рыб вводят иммуностимуляторы, которые повышают активность иммунологических реакций, в том числе клеточных и гуморальных факторов иммунитета. В мировой аквакультуре неспецифическая иммунопрофилактика нашла ши­рокое применение. Промышленностью освоено несколько таких препаратов, которые задают рыбе с кормом (левамизол, глюканы, хитозан и др.). Сюда же относится ряд иммуностимулирующих витаминов, доказавших свою эффективность на рыбах (С, Е и А).

Вакцинопрофилактика основана на иммунологической специ­фичности и памяти. Благодаря клеткам памяти иммунная система способна гораздо сильнее отвечать на повторную встречу с дан­ным антигеном. При создании вакцины возбудитель заболевания изменяют таким образом, чтобы он стал безвредным (инактивируют, аттенуируют), но не потерял своей антигенности, либо ис­пользуют изолированные антигены возбудителя. С конца 1980-х годов начало активно развиваться новое направление в вакцинологии рыб — рекомбинантные генно-инженерные вакцины.

В ответ на введение вакцины в организме рыбы вырабатывают­ся специфические антитела. В случае последующего естественного заражения этим возбудителем он рестимулирует клетки памяти, вызывая вторичное, более быстрое и сильное образование анти­тел, которые нейтрализуют возбудителя, образуя иммунный комп­лекс.

Для профилактики особо опасных болезней рыб в мире разра­ботано около 20 вакцинных препаратов, часть из которых рекомендована для лабораторного, а часть — для коммерческого ис­пользования. В производственных условиях применяют вакцины против вибриоза, холодноводного вибриоза, фурункулеза, иерсиниоза, а также против инфекционного некроза поджелудочной железы и вирусной геморрагической септицемии. В нашей стране хорошие результаты получены при производственных испытаниях биохимической пртивоаэромоидной вакцины ВЮС-2. Ведутся ра­боты по созданию рекомбинантной генно-инженерной вакцины против весенней виремии карпа.

Воспаление — это местная защитная реакция в ткани или орга­не, возникающая в ответ на воздействие повреждающих факторов. Оно относится к деятельности второй линии защиты и присуще всем организмам, на какой бы ступени эволюционной лестницы они не стояли. И. И. Мечников (1917) считал, что это древнейшая «спасительная» реакция живых организмов. Неспособность орга­низма отреагировать на патогенное воздействие воспалительной реакцией грозит гибелью. Воспаление состоит из трех патологи­ческих процессов: повреждения тканей (альтерация), сосудистых изменений (экссудация) и размножения клеточных элементов (пролиферация). В ходе каждого из них в поврежденной ткани проходят важные физиолого-биохимические процессы.

Так, в процессе альтерации (деструктивный процесс) высво­бождается значительное количество химически активных веществ (медиаторов), изменяющих рН среды, стимулирующих деятель­ность фагоцитов, обеспечивающих непрерывность кровотока, и развивается гиперемия.

Процесс экссудации сопровождается нарушением проницаемо­сти кровеносных сосудов, выходом из них жидкой фракции плаз­мы крови и лейкоцитов. В очаге воспаления скапливается значи­тельное количество жидкости и фагоцитирующих клеток. Сюда привлекаются не только лейкоциты (микрофаги), но и макрофаги. В результате экссудации повышается вязкость крови и кровоток замедляется. Нарушается распределение форменных элементов в кровеносных сосудах. Если при нормальном кровотоке формен­ные элементы располагаются по центру сосуда, то после выпотевания плазмы и соответственно увеличения вязкости крови они пе­ремещаются к периферии сосуда. Лейкоциты прилипают к внут­ренней стенке сосуда и затем выходят за его пределы. Вышедшая из кровеносных сосудов жидкость (воспалительный выпот), скап­ливающаяся в каких-либо полостях или тканевых щелях, называ­ется экссудатом, а если она пропитывает ткань — инфильтратом. Экссудат содержит значительное количество белка.

Процесс пролиферации характеризуется активным размноже­нием клеток в основном соединительной ткани. Причиной размножения клеток считают обилие в очаге воспаления питатель­ных веществ и биологических стимуляторов, скапливающихся здесь в результате альтеративных и экссудативных процессов. Кроме того, благодаря воспалительной гиперемии в очаге воспа­ления усиливается обмен веществ, что также стимулирует раз­множение клеток. Размножающиеся клетки соединительной тка­ни выполняют роль фагоцитов (защитная функция), а также со­здают клеточный барьер между очагом воспаления и здоровыми тканями.

Описанные процессы воспалительной реакции протекают не последовательно друг за другом. Так, пролиферативные явления могут проявляться в самом начале с момента повреждения тканей, т.е. одновременно с альтерацией. Экссудативный процесс также может проявиться в начале альтерации или затянуться до затуха­ния пролиферативного процесса.

Только морфологические, патофизиологические и биохими­ческие исследования позволяют раскрыть сложные механизмы, играющие роль в развитии воспаления. Воспаление, хотя и мест­ный процесс, но он оказывает влияние на организм в целом. Раз­виваются изменения, носящие общий характер: меняется состав крови, кровоснабжение, обмен веществ и т. д.

У рыб воспалительный процесс изучен далеко не достаточно. Ему во многом присущи внешние признаки воспаления (покрас­нение, припухлость, расстройство функций). Причинами воспале­ния являются любые воздействия на орган или ткань рыбы, пре­вышающие их устойчивость. Возможны физические причины (ме­ханические, термические), химические (воздействие токсических веществ, нарушения газового и химического режимов в водоеме), биологические (воздействие инфекционных и инвазионных пато­генных агентов). Перечисленные причины относятся к группе внешних (экзогенных) факторов. Существует группа внутренних (эндогенных) факторов, но эти причины возникновения воспали­тельной реакции у рыб не изучены.

Воспаление проявляется в двух формах: острой и хронической. Форма течения воспалительной реакции зависит от причины, ее вызвавшей, и физиологического состояния организма.

Острое течение характеризуется преобладанием альтеративных и экссудативных явлений, протекает быстро.

Хроническое течение обычно растянуто во времени, и в нем; преобладают атрофические и пролиферативные изменения.

Воспаление может заканчиваться полным восстановлением ткани (органа), или исход его может быть неполным. В этом слу­чае остается патологическое состояние ткани (органа) в виде пролиферативных разрастаний (соединительнотканные спайки, сра­щения), или атрофии.

В зависимости от того, какой из трех патологических процессов преобладает в конкретной воспалительной реакции, различают три основные его формы: альтеративное, экссудативное и пролиферативное.

Альтеративное воспаление часто возникает при инфекционных процессах или действии на организм токсических веществ. В нем преобладают дегенеративно-некротические процессы. Хорошо вы­ражены гиперемия, слущивание эпителия со слизистых оболочек. Слабо проявляются эмиграция из сосудов лейкоцитов и пролиферация. Чаще всего эта форма воспаления протекает в острой форме. Однако при хроническом течении возможно замещение клеточных элементов ткани органа соединительной тканью. Особенно четко альтеративные изменения бывают выражены в паренхиматозных органах — печени, почках, селезенке.

Экссудативное воспаление характеризуется нарушением про­ницаемости стенок кровеносных сосудов и хорошо выраженным выходом из них составных элементов крови. Этот вид воспаления наблюдается в органах с хорошо развитой кровеносной системой (слизистые оболочки, жабры, плавательный пузырь). В зависимос­ти от составных частей экссудата воспаление этой формы может быть серозным, фибринозным, гнойным и геморрагическим.

Се­розное воспаление отличается выделением экссудата, содержащего небольшое количество белка (3—5 %) и клеточных элементов кро­ви. При этом воспалении развивается заметный отек. Серозному воспалению в большой степени подвержены слизистые оболочки. Причинами могут стать механические повреждения, температур­ный фактор, токсины, инфекционные агенты.

Фибринозное воспа­ление подразумевает содержание в экссудате большого количества белка — фибриногена, который свертывается и откладывается на серозных и слизистых оболочках, между тканевыми элементами. Пленка свернувшегося фибриногена может быть очень плотной, и в результате в пораженных слизистых оболочках развивается некроз.

Гнойное воспаление возникает в поверхностных слоях тканей и в их толще. Оно характеризуется большим скоплением в очаге воспаления лейкоцитов в состоянии распада и гнойной сыворот­ки, которая содержит много белка и неспособна к свертыванию. Все это образует гной — мутную густую жидкость желтовато-зеле­ного цвета. При гнойном воспалении возможно возникновение абсцесса — полости в ткани, заполненной гноем, или флегмоны — пропитывание тканей гноем. Причиной гнойного воспаления чаще всего является воздействие гноеродных микроорганизмов, например при фурункулезе лососевых.

Геморрагическое воспаление — это наиболее тяжелая форма экссудативного воспаления, когда в экссудате содержится боль­шое количество эритроцитов, что придает ему красноватый отте­нок. Причиной этого воспаления, как правило, являются патоген­ные микроорганизмы. При этом проницаемость кровеносных со­судов настолько повышается, что через них выходят не только плазма и лейкоциты, но и эритроциты. Геморрагическое воспаление наблюдается у лососевых при некоторых вирусных заболеваниях, у карпа при эритродерматите.

Пролиферативное(продуктивное) воспаление наблюдается при преобладании в очаге воспаления процессов клеточного размно­жения и в результате разрастания местной ткани. Разрастающаяся ткань богата кровеносными сосудами, содержит большое количе­ство гистиоцитов, т.е. плазматических эпителиальных клеток. Часто присутствуют гигантские клетки с множеством ядер. Здесь же скапливаются различные формы лейкоцитов. Со временем разру­шенная паренхима органа замещается соединительной тканью.

Пролиферативное воспаление наблюдается при проникновении в ткани различных паразитических животных. При этом сначала развиваются альтеративные и экссудативные процессы, сменяющи­еся пролиферацией, которая носит характер отграничивающей ре­акции и завершается образованием капсулы, окружающей паразита. Подобное явление наблюдается при паразитировании плероцеркоидов цестод, метацеркариев трематод в мускулатуре или во внутрен­них органах некоторых рыб. Со временем в этих соединительно­тканных капсулах проходят дистрофические изменения: они могут обызвествляться (процесс петрификации), а находящиеся внутри них паразиты погибают и постепенно рассасываются.

Гипертрофией называют увеличение объема ткани или органа. Различают собственно гипертрофию, при которой увеличение объема ткани или органа происходит за счет увеличения объема его клеток и тканевых элементов, и гиперплазию, когда увеличе­ние органа или ткани происходит вследствие размножения и уве­личения количества его клеток и тканевых элементов. Гипертро­фия может быть физиологической и патологической.

При физиологической гипертрофии увеличение объема органа происходит в результате усиления его функции под влиянием есте­ственных причин (например, увеличение размера гонад у рыб перед икрометанием). Особенностью физиологической гипертрофии явля­ется ее обратимость. После прекращения действия причин, ее вызы­вающих, орган или ткань возвращается в нормальное состояние.

Патологическая гипертрофия развивается под влиянием каких-либо чрезмерных для организма факторов. В этих случаях в тканях развивается временное усиление обмена веществ (когда организм пытается справиться с непривычным раздражителем), а затем ги­пертрофический процесс переходит в атрофию или дистрофию, нарушается нейрогуморальная регуляция и процесс становится необратимым. У рыб патологическая гипертрофия наблюдается при некоторых вирусных заболеваниях (лимфоцистис, стоматопапиллома угрей) и при паразитировании внутриклеточных про­стейших (микроспоридии).

Регенерацией называют восстановление утраченных или по­врежденных частей тела. Это защитная (приспособительная) реак­ция выработана в процессе эволюционного развития организмов.

У позвоночных возможно восстановление только тканей. При­чем быстрее восстанавливаются ткани, которые часто поврежда­ются (эпидермис, слизистые оболочки), а более защищенные тка­ни (нервные клетки, хрящевые ткани, сердечная мышца) облада­ют наименьшей способностью к регенерации. У рыб регенерация проявляется в восстановлении разрушенных жаберных лепестков, жаберных крышек, плавников, кожных покровов и др.

Регенерация может быть физиологической и восстановительной (репаративной). Физиологическая регенерация — это естественный процесс замещения новообразованными тканевыми элементами старых, утраченных в результате физиологического некроза. Этот процесс совершается в организме постоянно (отмирание клеток эпидермиса, клеток красной и белой крови и т. д.). В организме существуют специальные тканевые системы и органы (центры реге­нерации), в которых воспроизводятся новые клетки взамен подвер­гшихся естественному отмиранию. Особенности физиологической регенерации заключаются в том, что вновь образованные клеточ­ные элементы полностью замещают утраченные не только в количественном, но и в качественном отношении. Как правило, они бо­лее соответствуют состоянию организма (например, возрасту) и особенностям внешних условий (например, сезону года, изменени­ям гидрологических условий в водоеме).

Восстановительная (репаративная) регенерация — это замеще­ние клеточных элементов и тканей, разрушенных в результате воз­действия вредных факторов. Она может быть полной и неполной.

При полной регенерации поврежденная ткань замещается идентичной, полностью соответствуя утраченной. Это происходит при незначительном повреждении, сохранении нервного и сосу­дистого аппаратов.

При неполной регенерации происходит замещение дефекта тканью, отличающейся от утраченной (чаще всего волокнистой соединительной тканью), или с выраженными отклонениями от нормального строения. Данный вид регенерации наблюдается при обширных повреждениях, сопровождающихся нарушением не­рвных и сосудистых элементов. Скорость восстановительного процесса различна и зависит от свойств поврежденной ткани и степени ее разрушения. Некоторые ткани, например, нервная, хрящевая, регенерируют медленно, а эпителиальная, железистая и другие восстанавливаются довольно быстро. На процесс регенера­ции оказывают существенное воздействие условия окружающей среды, наличие полноценного питания, физиологический статус, возраст. У молодых регенерация тканей происходит быстрее, чем у рыб старших возрастов.

Инкапсуляцией называется обрастание тканью патологическо­го очага и образование вокруг него капсулы. Капсула может окру­жать доброкачественную опухоль, очаг воспаления, инородное тело, попавшее в ткань, или паразита и ослаблять их воздействие на организм. Образование капсул связано в основном с пролиферативными процессами воспаления, реже с патологической гипер­трофией и избыточной регенерацией. Развитие процесса инкапсу­ляции является не только ответом на механическое раздражение тканей, но и специфической защитной реакцией организма на ог­раничение и возможное подавление вредоносного воздействия па­тологического очага (или патогенного агента).

Обрастание паразитов тканью хозяина, т.е. образование вокруг него капсулы, наблюдается у рыб весьма часто. Различают капсулы эпителиальные, соединительнотканные и смешанного происхож­дения.

Эпителиальные капсулы выделяются как кожными покрова­ми, так и кишечным эпителием. В качестве примера такой капсу­лы можно привести разрастание кожной ткани вокруг личинок двустворчатых моллюсков — глохидий, паразитирующих на плавниках и в жабрах различных пресноводных рыб. Глохидий с помощью своих створок зажимают участок межплавниковой тка­ни или жабр рыбы. В результате повреждения ткани начинается ее разрастание вокруг глохидий и образуется эпителиальная кап­сула.

При поражении ихтиофтириусом также наблюдается разраста­ние эпителия, лежащего над паразитом, с образованием неболь­шого бугорка. При сильном заражении этим паразитом на жабрах начинается разрастание респираторных складок, что иногда при­водит даже к срастанию образовавшихся выростов. В результате этого процесса паразит как бы оттесняется от наиболее важных участков ткани и погибает.

Разрастание эпителиальной ткани может приобретать форму выростов. Характерные выросты образуются у мальков карпа под влиянием моногенеи Dactylogyrus vastator. Паразит прикрепляется к вершине жаберного лепестка, который начинает бурно расти. В результате возникают прозрачные длинные тяжи, на которых па­разит не может удержаться и падает, после чего отпадают и вырос­ты. В результате малек от него освобождается.

Часто встречаются у рыб соединительнотканные капсулы. Они образуются под влиянием некоторых бактерий, грибов (ихтиофонуса), простейших (миксоспоридий и микроспоридий), плероцеркоидов цестод, матацеркариев трематод, личинок нематод и скребней, паразитирующих в полости тела, в стенках кишечника и во внутренних органах. Обычно капсулы приобретают округлую форму. Таковы белые паренхиматозные капсулы, окружающие плероцеркоидов цестод рода Triaenophorus и Diphyllobothrium, до­стигающие величины горошины, иногда и больше, видимые невооруженным глазом.

Капсулы, образующиеся вокруг личинок нематод, вытянуты в длину, приобретают форму чехлика. Они бывают иногда совсем прозрачными и даже окрашенными в очень яркие цвета: оранже­вый, зеленый, синий.

У рыб наблюдают также капсулообразные, эпителиально-со­единительнотканные разрастания. Например, они выявлены на жаберных лепестках белого амура и толстолобика, в местах при­крепления рачков Sinergasilus lieni, S. major.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Дать определение понятия болезнь. 2. Перечислить основные фак­торы, вызывающие заболевания у рыб. 3. Рассказать о принципах совре­менной классификации болезней рыб. 4. Перечислить основные приемы диагностики болезней рыб. 5. Рассказать о нарушениях обмена веществ. 6. Охарактеризуйте основные патологические процессы. 7. Что собой представляет иммунитет?