Лекция № 3. Расстройства кровообращения и основные патологические изменения крови

В жизнедеятельности рыб огромное значение имеют кровь и правильное кровоснабжение. Артериальная кровь снабжает орга­низм кислородом и необходимыми питательными веществами. Оттекающая венозная кровь освобождает ткани от углекислого газа (диоксида углерода) и продуктов обмена. Нарушения крово­снабжения тканей (нарушение притока или оттока крови, измене­ние ее состава, выход крови из сосудов, прижизненное свертыва­ние ее, закупорка сосудов и т.п.) влекут за собой расстройства об­мена веществ в тканях и органах и, следовательно, нарушение их жизнедеятельности.

Кровь рыб является чрезвычайно реактивной тканью, которая быстро реагирует на любое раздражение, поступающее в организм извне: проникновение возбудителя заболевания, появление в воде ядовитых веществ, дефицит кислорода и т.п. Характер изменений, происходящих в крови, различен. В ихтиопатологии уделяется большое внимание расстройствам кровообращения и патологи­ческим изменениям крови, что позволяет не только оценить со­стояние здоровья рыбы, но и использовать гематологические по­казатели для оценки тяжести течения болезни и в отдельных слу­чаях для диагностики заболеваний.

Расстройства кровоснабжения условно делят на общие и местные.

Общие расстройства связаны с нарушением кровоснабжения во всем организме и обычно зависят или от поражений самого аппарата кровообращения (сердца и сосудистой системы), или от функции органов кроветворения.

Местные расстройства возникают в отдельных частях организ­ма, причем нарушается функция отдельных органов и их частей. К местным расстройствам относят нарушения кровенаполнения (артериальную и венозную гиперемии), стаз, местное малокровие (ишемию), инфаркт, тромбоз, эмболию и кровотечения.

Артериальная гиперемия развивается в тех участках, где усилен приток крови по артериям. Усиленный приток артериальной кро­ви приводит к увеличению давления в сосудах, повышению обме­на веществ и усилению деятельности органа. Кровь быстро прохо­дит через эту зону, не успевая отдать тканям весь кислород, поэто­му и в венах, по которым происходит отток крови, кровь алая, богатая оксигемоглобином. Этим объясняются внешние признаки артериальной гиперемии: покраснение, припухлость этой зоны или увеличение (отечность) гиперемированного органа, появля­ющееся вследствие увеличения количества крови и набухания тканей за счет выхода жидкости из сосудов, в которых повышено давление. Причины, вызывающие артериальную гиперемию, разнообразны, но для всех них характерно участие неврогенных механизмов.

Артериальная гиперемия — обычно явление временное, более или менее быстро проходящее. Усиление обмена веществ в зоне гиперемии способствует восстановлению функций поврежденных тканей.

Венозное полнокровие развивается в тех случаях, когда затруднен отток крови по венам, в то время как приток ее остается нормаль­ным. Кровь задерживается в тканях, застаивается. Восстановление гемоглобина происходит полностью, накапливается углекислота (диоксид углерода), и в зоне гиперемии задержавшаяся кровь ста­новится темно-красной, даже синюшной. Причины венозного полнокровия могут быть местными — сдавливание вен опухолью, рубцами, сужение просвета вен (закупорка тромбом, воспаление стенки кровеносного сосуда) или общими — главным образом в результате расстройства сердечной деятельности. Внешний вид органов и тканей при венозном полнокровии очень характерны: они синюшны, объем застойных органов увеличен, давление кро­ви в них повышено.

Местным малокровием,или ишемией, называется уменьшение наполнения кровью какого-либо участка ткани. Ишемии чаще всего возникают: вследствие сдавливания артерий, снабжающих данный участок кровью, при сужении артерий в результате пато­логических процессов в их стенках, в результате нарушения в не­рвной регуляции. Так называемая спастическая ишемия формиру­ется в ответ на какое-либо раздражение (холод, яды, травма). Признаки ишемии: побледнение ткани, сокращение объема ишемического участка вследствие уменьшения кровенаполнения, нару­шение обмена веществ. Последнее является причиной наступле­ния дистрофии, вплоть до некроза, потери чувствительности и на­рушения функций органа.

Очаг некроза, возникший в связи с ишемией, называется ин­фарктом. Инфаркты чаще всего образуются в органах с недоста­точным кровообращением или в органах с артериями, имеющими конечный тип ветвления (сердце, мозг, сетчатка глаза, почки, се­лезенка, кишечник).

Внешний вид инфаркта бывает довольно характерным. Он обыч­но конусообразной формы, с верхушкой, обращенной к центру органа, а основанием — к его поверхности. Омертвевшая ткань в зоне инфаркта в большинстве случаев имеет темновато-белый цвет. Размеры инфаркта колеблются в широких пределах — от небольшо­го, который можно обнаружить только под микроскопом, до круп­ного, охватывающего обширную часть органа. Он может быть как одиночным, так и множественным. Обычно вокруг очага инфаркта развивается воспалительный процесс. Если после инфаркта функ­ция органа восстанавливается, то на месте очага некроза развивает­ся рубец, имеющий белесоватый цвет и звездчатую форму.

Тромбозом называют прижизненное свертывание крови и обра­зование в кровеносных сосудах плотных сгустков, спаянных с внут­ренней стенкой сосуда, нарушающих нормальное кровообращение. Эти сгустки образуются из составных частей крови и носят назва­ние тромба. Тромб состоит из выпавшего из плазмы белка фибрина и кровяных пластинок, в основном тромбоцитов. Причины возник­новения тромба различны: нарушение целостности стенки сосуда, замедление кровотока, изменения состава и качества крови. От­дельные кусочки тромбов легко отрываются и уносятся током кро­ви, вызывая закупорку просвета, кровеносных сосудов. Такое яв­ление называется эмболией.

Эмболию могут вызывать кусочек тромба, опухолевая клетка, капля жира и другие твердые или газообразные вещества, в нор­мальных условиях не встречающиеся в крови. По происхождению эмболов различают несколько наиболее часто встречающихся эм­болий.

Тромбоэмболия — эмболия оторвавшимися тромбами или час­тями их. Тканевая эмболия возникает, когда группы клеток зано­сятся током крови из одного органа в другой. Такими эмболами могут быть клетки опухоли, прорастающей в кровеносный сосуд. Бактериальная эмболия наблюдается при инфекционно-воспалительных процессах в организме, причем особенно часто при гной­ных процессах. Жировая эмболия бывает, когда из тканей, бога­тых жиром, в кровь поступают капельки жира. Воздушная эмбо­лия возникает при попадании в кровь пузырьков газов при перенасыщении воды кислородом или азотом.

Кровотечением называют излияние крови из сосуда. Различа­ют наружное и внутреннее кровотечение. При наружном крово­течении кровь изливается за пределы организма, при внутрен­нем — в ткани и полости тела.

Накопление крови в тканях назы­вают кровоизлиянием, или геморрагией. При кровоизлияниях возможно возникновение гематом, при которых излившаяся кровь скапливается, раздвигая ткани и образуя в них полости, заполненные кровью. Причинами кровоизлияний могут быть, прежде всего, разрывы стенок сосудов вследствие механических повреждений или патологических изменений стенки сосудов. Под действием токсических веществ также могут происходить кровотечения без видимых нарушений целости стенки сосудов. По характеру кровотечения их разделяют на артериальные, ве­нозные, капиллярные или паренхиматозные. Последние характе­ризуются тем, что с поверхности поврежденного органа сочится смешанная кровь — венозная и артериальная. По величине кро­воизлияния могут быть в виде петехий — точечных кровоизлия­ний или кровоподтеков, при которых происходит обширное про­питывание тканей излившейся кровью. Кровоподтеки обычно не имеют резких границ.

У рыб кровотечения и кровоизлияния наблюдаются достаточно часто. Прежде всего, это следствие механического травмирования рыбы при обловах, пересадках, перевозках и т. д. Кровоизлияния нередко наблюдаются при токсикозах, инфекционных и инвази­онных болезнях. Чаще они проявляются как петехий, но иногда бывают и в виде обширных кровоподтеков (например, при аэромонозе карпа). Кровь, пропитывающая ткани, подвергается глубо­ким изменениям. Так, в результате распада эритроцитов появляет­ся коричнево-черный содержащий железо пигмент — гемосидерин. Например, на поверхности плавательного пузыря рыбы после его воспаления.

Патологические изменения крови бывают количественными и качественными. Увеличение количества крови в организме назы­вают полнокровием. Если общее ее количество уменьшается, го­ворят о малокровии, или олигемии. У рыб эти патологические изме­нения отмечают при кровотечениях, голодании.

Количественные изменения показателей «красной крови», т. е. снижение числа эритроцитов, содержания гемоглобина, гематокрита, проявляются в виде анемий. У рыб отмечают несколько видов анемий. Анемия вследствие кровопотери (постгеморрагическая) возникает при сильных травмах или при значительных поврежде­ниях тканей внутренних органов паразитами. Гемолитическая анемия является следствием повышенного разрушения эритроци­тов. Она развивается у рыб при интоксикациях (химическими со­единениями или токсинами микроорганизмов), возможна при сильных стрессах. Анемия вследствие пониженного кроветворе­ния развивается при патологиях органов кроветворения (например, под действием микотоксинов, некоторых паразитов). Ювениальная (физиологическая) анемия возникает у молоди рыб при ак­тивном самотическом росте и отставании функционирования ор­ганов кроветворения. Общими признаками для всех анемий счи­таются побледнение органов, снижение числа эритроцитов и содержания гемоглобина.

Эритроциты (клеточные элементы красной крови рыб) — клет­ки правильной эллипсообразной формы с ядром, расположенным в центре. Количество их зависит от вида, возраста рыб и сезона. Так, у карпа в норме насчитывают 1,0—1,75 млн/мкл, у форели — 1,3—2,1 млн/мкл, у щуки — 1,0— 1,9 млн/мкл. Количество кле­точных элементов в 1 мкл крови у каждого вида рыб заметно меня­ется в зависимости от возраста, пола, состояния рыбы и др.

Количество белых кровяных телец (лейкоцитов) также зависит от вида и возраста рыбы. Так, у осетра оно достигает 10—40 тыс/мкл, у линя — 50—52 тыс/мкл, у карпа — от 9 до 60 тыс/мкл.

Лейкоциты выполняют в организме защитную функцию. Неко­торые из них являются активными фагоцитами (нейтрофилы, мо­ноциты), другие (лимфоциты) — продуцируют антитела, третьи — гранулоциты — активно участвуют в очагах воспаления.

Лейкоциты костистых рыб подразделяют на две группы: зер­нистые (гранулоциты), в цитоплазме которых обязательно нали­чие зернистости, или гранул, и незернистые, в цитоплазме кото­рых гранулы отсутствуют. К незернистым относят лимфоциты и моноциты, к зернистым — нейтрофилы, псевдобазофилы, базофилы, псевдоэозинофилы и эозинофилы. Все перечисленные формы лейкоцитов различаются по строению ядра и цитоплаз­мы, которые исследуют на мазках крови, окрашенных специаль­ными основными и кислыми красителями по методу Май-Грюнвальда с докраской по Романовскому. При этом ядро окрашива­ется в красно-фиолетовый цвет, цитоплазма — в голубой, а гранулы — в розовый или розовато-фиолетовый, оранжевый или темно-фиолетовый в зависимости от того, какую краску они ад­сорбируют или с какими красителями они взаимодействуют: с кислотным (красные тона), с основным (синее окрашивание). Отсутствие окраски или слабо-розовый цвет свидетельствуют о нейтральной реакции (см. цв. вкл. табл. I и табл. II).

Соотношение различных групп лейкоцитов, выраженное в процентах, называется лейкоцитарной формулой. У здоровых рыб наиболее многочисленными клетками белой крови рыб являются лимфоциты, составляющие у некоторых видов рыб более 90 %, а на долю всех остальных лейкоцитов приходится менее 10 %.

Лимфоциты — округлые клетки с плотным ядром красно-фио­летового цвета, занимающим большую часть клетки. Цитоплазма резко базофильная, бесструктурная, расположенная в виде ободка вокруг ядра, с небольшими выростами по периферии клетки. Час­то встречаются голоядерные формы.

Моноциты имеют округлую форму с красновато-фиолетовым ядром складчатой структуры; цитоплазма у них дымчатая, иногда наблюдается наличие вакуолей.

Из зернистых лейкоцитов наиболее многочисленны нейтрофилы. Ядро их красно-фиолетовое, может быть овальным, палочко­видным, округлым или рассеченным, многолопастным. Цитоплаз­ма почти бесцветная, специфическая зернистость мелкая, серова­то-розовая, часто бесцветная. Псевдобазофилы имеют плотное красно-фиолетовое ядро, расположенное ацентрично. В цитоп­лазме находится плотно лежащая, слабобазофильная зернистость темно-фиолетового цвета. Псевдоэозинофилы — клетки округлой формы с плотным красно-фиолетовым бобовидным или округлым ядром. Цитоплазма заполнена мелкими малиново-красными зер­нышками. В цитоплазме эозинофилов хорошо просматриваются гранулы оранжевого цвета.

Изучение лейкоцитарной формулы, определение содержания гемоглобина, количества эритроцитов и лейкоцитов весьма важны для оценки здоровья рыб, качества выращиваемой и выпускаемой молоди высокоценных видов и постановки диагноза при некото­рых заболеваниях.

Количественные изменения лейкоцитов проявляются в виде лейкоцитозов, т. е. увеличения их общего числа, или лейкопении — уменьшения числа этих клеток. Лейкоцитоз отмечают при различ­ных воспалительных процессах, лейкопению — при дисфункциях органов гемопоэза и в примортальном состоянии рыб.

Качественные изменения показателей крови проявляются в из­менении лейкоцитарной формулы, а также в появлении патологи­ческих клеточных форм в периферическом русле.

Опухоли. Образование опухолей — это патологический процесс, основ­ным проявлением которого служит местное разрастание ткани. Не­смотря на то, что опухоль образуется в определенном месте, она оказывает патологическое воздействие на организм в целом, вызы­вая раздражение тканей, воспаление, нарушение обмена веществ и др. Рост опухоли практически не контролируется организмом. На­чав развиваться, она продолжает расти беспредельно. Опухоль об­разуется из тканей организма, но клетки ткани, превратившись в опухолевые, изменяют свое строение, теряют способность созре­вать, дифференцироваться, приобретают иные свойства и уже не могут вернуться в исходное нормальное состояние. В каждой опу­холи различают паренхиму, т. е. собственную ткань, и соедини­тельнотканную строму, по которой внутрь опухоли прорастают кровеносные сосуды и нервы. В разных опухолях соотношение паренхимы и стромы может быть различным. Известно два типа роста опухолей: экспансивный и инфильтрирующий.

Экспансивный рост отличается тем, что опухоль растет в виде узла относительно медленно. Опухолевые клетки не врастают в соседние ткани, а только отодвигают и сдавливают их. Такой тип роста характерен для доброкачественных опухолей. Зачастую вок­руг такой опухоли образуется соединительнотканная (фиброзная) капсула.

Инфильтрирующий рост характеризуется образованием тяжей опухолевых клеток (метастаз) в соседних тканях. Рост такой опу­холи идет быстро, клетки ее прорастают по межклеточным про­странствам, лимфатическим и кровеносным сосудам. Распростра­няясь, опухоль не только сдавливает соседние ткани и органы, но и разрушает их. Такой тип роста характерен для злокачественных опухолей. В опухолях часто развиваются дистрофические и не­кротические процессы с их последующим распадом, образовани­ем в них полостей, кист, язв.

Классификация опухолей основывается на их происхождении из тех или иных тканей (эпителиальной, соединительной, мышеч­ной и т. д.) и степени зрелости их клеток. Различают доброкаче­ственные и злокачественные опухоли.

К доброкачественным относят такие формы, которые состоят из зрелой ткани, обладают экспансивным типом роста, не образу­ют метастаз и не вызывают общего истощения организма.

Злокачественные опухоли состоят из незрелых клеток, быстро растут, образуют метастазы и вызывают общее истощение орга­низма.

Обозначение опухолей производится следующим образом. К на­званию ткани, из которой образовалась опухоль, прибавляют час­тицу «ома» или «бластома». Так, например, опухоль из жировой ткани называется липома (липобластома), из костной — остеома (остеобластома) и т. д. (см. цв. вкл. табл. III).

Кроме того, существуют специальные названия для обозначения злокачественных опухолей. Так, для всех злокачественных новооб­разований из эпителиальных тканей применяют термин «рак». Для обозначения злокачественных опухолей, развивающихся из всех ви­дов соединительной ткани (костной, хрящевой, жировой, фиброз­ной и др.), используют термин «саркома». Определение опухоли начинают с соответствующего термина и добавляют название орга­на или ткани, из которой растет опухоль (например, стоматопапиллома, фибросаркома и т. д.).

Существует несколько гипотез об этиологии опухолей: биоло­гическая, химическая, физическая и полиэтиологическая.

Доказано, что существуют опухолеобразующие вирусы. У рыб вирусы вызывают лимфоцистис (у камбал), оспу (у карпа), стоматопапиллому (у угрей) и др. Интересно, что опухолевые вирусы могут присутствовать в организме, ничем себя не проявляя, и лишь под воздействием различных патогенных факторов (напри­мер, ионизирующей радиации, химических веществ) активизироваться и в зависимости от реактивности организма, возрастных и прочих особенностей вызывать образование опухолей.

У рыб известны опухоли, причиной которых являются парази­ты: например, метацеркарии некоторых трематод, микроспоридия Glugea lophii, вызывающая опухоли мезенхимы у морского черта. Химические вещества, вызывающие образование опухолей, называют канцерогенными (от лат. cancer — злокачественная опу­холь, рак). Их разделяют на две большие группы: экзогенные и эндогенные.

К экзогенным относят канцерогенные вещества, находящиеся во внешней среде, т. е. в воде и корме. Это различные отходы пе­реработки нефти, детергенты, мышьяк, хром и др.

Эндогенными называют вещества, образующиеся в организме животного, например продукты распада аминокислот, белков и т. п.

Среди физических факторов причиной возникновения опухо­лей могут быть длительное воздействие высокой температуры, солнечная радиация, радиоактивные вещества.

Существует также полиэтиологическая теория происхождения опухолей.

В частности, развитие опухолевого процесса в организме все больше связывают с нарушением в системе его иммунитета.

У рыб описаны разнообразные опухоли. Часто их встречают у лососевых, камбаловых, карповых, тресковых. Наиболее распрост­ранены папилломы. Они чаще всего образуются на слизистых обо­лочках рта, губах, коже головы и поверхности тела. Размеры таких опухолей различны — от маленьких узелков до огромных образо­ваний, напоминающих цветную капусту. Хорошо изучена так на­зываемая стоматопапиллома угрей, образующаяся на челюстях или голове атлантических угрей. В настоящее время доказана ви­русная природа стоматопапилломы. Известны данные, свидетель­ствующие о роли загрязнений вод промышленными и бытовыми стоками, а также некоторых других экологических факторов в об­разовании папиллом.

Из соединительнотканных опухолей у рыб описаны липомы (леща, ушастого окуня, ельца), фибромы (мерлана и других видов рыб), располагающиеся чаще всего в подкожной ткани и мускула­туре, фибросаркома у некоторых лососевых. Остеома и остеосаркома (опухоли из костной ткани) известны у трески, щуки, сабли-рыбы.

Разнообразны и часто встречаются у рыб (щуки, золотой рыб­ки, лососей, гольца, кеты и др.) злокачественные опухоли лимфоидной ткани, возникающие в почках, подкожной ткани (лимфоцистис камбал), в области жабр. Предполагается инфекционная природа этих лимфосарком, но соответствующий агент пока выде­лен только у камбал.

У некоторых видов рыб (треска, некоторые аквариумные рыбы) описаны кожные меланомы — опухоли неврогенного происхожде­ния, которые, как предполагают, передаются по наследству.

В рыбоводных хозяйствах России, США и стран Западной Ев­ропы довольно широко распространена злокачественная опухоль печени радужной форели — гепатома, возникновение которой связано с поступлением в организм вместе с кормом канцероген­ного вещества — афлотоксина. Помимо форели, гепатома описана у катостомусов, американского сомика, обитающих в естествен­ных водоемах, что свидетельствует о их загрязнении канцероген­ными веществами.

Некроз. Некроз — омертвение отдельных клеток или их групп, участков тканей и органов, наступающее при жизни организма.

Физиологическое отмирание клеток и тканей происходит в ре­зультате старения и у здоровых рыб. Некроз же обусловлен по­вреждением клеток при действии на них различных патологичес­ких факторов.

Факторы, вызывающие некроз, могут быть физическими (раз­личные механические воздействия, травмы, резкие изменения ус­ловий обитания, различные химические вещества и др.) и биоло­гическими (бактерии, вирусы, грибы, животные-паразиты). На­пример, некроз апикальных концов жаберных лепестков при бранхиомикозе, токсикозе, сангвиниколезе, дактилогирозе.

Возникновение некроза во многом определяется характером тканей и органов, подвергающихся патологическим воздействиям, а также зависит от общего состояния организма. Быстрее и легче подвергаются некрозу эпителий, мышечная и жаберная тка­ни рыб. Наиболее подвержены некрозу истощенные рыбы, содер­жавшиеся в плохих условиях, или особи с нарушенным кровооб­ращением, которое бывает при жаберных заболеваниях.

Омертвению ткани предшествует более или менее длительный период некробиоза, характеризующийся развитием в тканях дистро­фических процессов. Если в этот период устранить действие повреж­дающего фактора, то можно предотвратить наступление некроза.

Гистологически основным признаком некроза тканей является исчезновение в их клетках ядер, что связано с растворением ядра (кариолизисом). Иногда ядро сморщивается, уплотняется (кариопикноз), в дальнейшем распадается на отдельные глыбки и затем полностью исчезает (кариорексис). Соответственно изменяется протоплазма клеток. Она вакуолизируется, постепенно распадается, превращаясь в мелкозернистую массу.

При некрозе функция органа или его участка полностью пре­кращается. От места возникновения некроза и его распростране­ния зависит состояние рыбы. К тяжелым последствиям приводят сильный некроз жабр при различных жаберных заболеваниях, не­кроз почек — при вирусной геморрагической септицемии форели, некроз стенок плавательного пузыря — при острой форме воспа­ления и др. Нередко на месте некроза развивается вторичная мик­рофлора, что отягчает патологический процесс.

В некоторых случаях вокруг очага некроза разрастается соеди­нительная ткань, образуется капсула, в которую заключен очаг не­кроза (например, при поражении печени форели триенофорусом). Позднее некротические массы уплотняются, в них откладываются известковые соли.