Лекция № 6. Основы общей эпизоотологии

Эпизоотология — наука, изучающая причины возникновения, развития и распространения массовых заболеваний животных, в том числе рыб. Особенности проявления заболеваний зависят от их этиологии, восприимчивости рыбы и наличия определенных усло­вий окружающей среды. Возникновение заразных болезней связано с проникновением в организм рыбы возбудителей, обладающих патогенными свойствами, незаразных — с факторами среды. Наи­более сложные взаимоотношения возбудителей и рыбы возникают при инфекционных болезнях. Знание закономерностей распростра­нения и развития болезней позволяет разработать рациональные меры профилактики, т. е. предупреждать их распространение в во­доемах. Для профилактики и лечения болезней важно знать условия, способствующие проникновению возбудителя в организм рыбы.

Проявление эпизоотического процесса, возникновение и течение эпизоотического процесса. Своим возникновением и развитием заболевания обязаны оп­ределенному сочетанию трех необходимых факторов: патогенного возбудителя, восприимчивого хозяина и определенных условий окружающей среды. Любое заразное заболевание рыб может суще­ствовать только при условии непрерывной передачи возбудителя от больных рыб во внешнюю среду (воду), а из нее восприимчиво­му организму (рыбе). Эта последовательная цепь заражений и воз­никающих за ними заболеваний, чередующаяся с выходом возбу­дителя во внешнюю среду, носит название эпизоотического про­цесса. Проявление эпизоотического процесса зависит от патогенных свойств возбудителя и влияния природных и антропо­генных факторов.

По интенсивности и широте распространения различают не­сколько форм эпизоотического процесса: спорадическое заболе­вание, энзоотия, эпизоотия и панзоотия.

При спорадической болезни поражаются единичные рыбы. Случаи заболевания не связаны между собой, или такая связь прослеживается с трудом вследствие того, что отсутствуют пути пере­дачи возбудителя. Как правило, спорадические заболевания не имеют общего источника возбудителя. Такую форму наблюдают при многих инвазионных болезнях, когда в стаде обнаруживают отдельных рыб, сильно зараженных тем или иным паразитом. Причины такого заражения могут быть самыми различными. Например, рыба заглотила большое число беспозвоночных, из которых многие содержали личинок гельминтов, приживающихся в данном виде рыбы.

Энзоотия — более широкое распространение болезни, чем по­ражение единичных рыб. Она возникает в отдельных водоемах, т. е. характеризуется связью с определенной местностью и про­является в местах, где имеются постоянные источники инфекции или инвазии.

Так, например, во многих водохранилищах ввиду наличия большого числа рыбоядных птиц и благоприятных ус­ловий для развития в мелководьях веслоногих рачков из года в год поддерживается лигулез.

Эпизоотия характеризуется тем, что болезнь охватывает массовые количества рыб во многих водоемах, расположенных в бассейне одной или нескольких речных систем, а также в морях. Возбудитель заносится из других водоемов, или происходит одновременное заражение рыб от общего источника инфекции, ранее нехарактерного для рыбоводных хозяйств или водоемов данного бассейна.

Так, к эпизоотии следует отнести поражение карпа аэромонозом во многих прудовых хозяйствах центральных областей России после завоза в нашу страну производителей сазана, по-видимому, являвшихся носителями инфекции. По мнению ряда исследователей, из прудов болезнь проникла в Азовское море и вызвала тяжелую эпизоотию сазана и других промысловых рыб.

Панзоотией называют такое проявление эпизоотического процесса, при котором рыбное стадо поражается во многих внутренних водоемах отдельных стран, материков или в морях.

По-видимому, к панзоотии следует отнести вспышку воспаления плавательного пузыря карпа, охватившего в 1960-х годах многие районы карповодства в республиках СССР, а также Польшу, Болгарию, Чехию, Венгрию, а в начале 1970-х годов проникшего в ФРГ. Во всех этих странах отмечалась сначала очень высокая заболеваемость карпа со значительными (иногда до 90—100%) по­терями. К панзоотии относят и чуму речного рака, охватившую в начале 1920-х годов многие государства Западной Европы и про­никшую в нашу страну через Финляндию. В результате этого отмечено вымирание раков в целых бассейнах северо-западных областей России.

 

Источники, механизмы и факторы передачи болезни. Для возникновения и распространения болезни необходимы три обязательных звена, связанных между собой в определенной последовательности и представляющих собой непрерывную цепь: источник заразного начала, факторы передачи возбудителей и восприимчивый организм.

Источником заразного начала в водоеме являются больная ры­ба, промежуточные хозяева, которые выделяют в воду возбу­дителей болезни, и естественная среда обитания возбудителей (вода, грунт, гидробионты), где возбудитель не только сохраняет­ся, но и размножается.

Примером могут служить сапролегниевые грибы, живущие в воде на гниющих органических остатках, или трематоды, развитие некоторых стадий которых протекает в мол­люсках.

Ме­ханизм передачи начинается с выделения возбудителя из рыбы-носителя заразного начала. Затем большинство патогенов прохо­дит стадию пребывания во внешней среде.

Элементы внешней среды, которые способствуют передаче возбудителя от зараженной рыбы к здоровой и обеспечивают непрерывность эпизоотического процесса, называют факторами передачи болезней. К ним относятся рыба, икра, вода, почва водоема, искусственный корм и естественная пища рыб, птицы, беспозвоночные животные, орудия лова, рыбоводный инвентарь. Совокупность всех этих факторов, участвующих в передаче воз­будителей, определяет пути распространения болезней, возмож­ные способы проникновения возбудителя болезни в хозяйство или в рыбохозяйственный водоем.

Различают вертикальный и горизонтальный пути передачи воз­будителя. Под вертикальным подразумевают его передачу от зара­женных производителей через половые продукты (икру и сперму). Горизонтальный путь в основном связан со стадией пребывания возбудителей во внешней среде или контактно от рыбы к рыбе. Возбудитель болезни попадает в воду и в результате нарушения целостности тканей или гибели рыбы.

Существуют следующие пути распространения болезней:

1. Распространение возбудителей непосредственно из источ­ника водоснабжения с водой, промежуточными и резервуарными хозяевами, гидробионтами-переносчиками и с инфицированной рыбой. В рыбоводных хозяйствах наиболее часто это происходит при отсутствии на водоподаче рыбоуловителей. Известны случаи распространения возбудителей болезней при миграциях проход­ных и полупроходных рыб.

2. Занос возбудителя болезни рыбоядными птицами. Этот путь касается в основном гельминтов, достигающих половой зрелости в кишечнике птиц.

3. Занос возбудителя болезни с объектом разведения или аккли­матизации. Это один из важнейших путей распространения массовых заболеваний рыб.

В результате вселения растительноядных рыб в прудовые хозяйства бывшего СССР завезено 27 новых для европейской части страны видов паразитов.

В Северную Америку, по-видимому, с золотой рыбкой из Японии, проник рачок Lernaea elegans, широко расселившийся там на нескольких десятках видов местных рыб. В Новую Зелан­дию и Австралию с радужной форелью попал ихтиофтириус. Широко известен случай заноса в Аральское море с каспийской севрюгой моногенеи Nitzschia sturionis.

Значительно труднее приживаются в заселяемых водоемах паразиты, развивающиеся с участием промежуточных хозяев. Это объясняется тем, что для их существования в новых условиях требуются беспозвоночные, которые обеспечили бы прохождение их цикла развития. Выявлены лишь некоторые паразиты этой группы из числа цестод и нематод.

Наиболее известный пример — это широкое распространение и водоемах России цестоды Bothriocephalus opsariichthydis, первоначально описанной для молоди белого амура в Китае. В новых водоемах паразит перешел на карпа, а также на многих других карповых рыб, питающихся планктоном.

Наличие вертикального пути передачи возбудителей некоторых вирусных болезней лососевых способствовало их распростране­нию. Так, с икрой из Северной Америки в ряд стран Западной Европы, а также в Японию в конце 1960-х годов проникла очень тяжелая болезнь молоди лососевых — инфекционный некроз поджелудочной железы. Вирусологические исследования подтвер­дили идентичность североамериканского и европейского штаммов возбудителя. Отмечены также случаи завоза с икрой другой тяже­лой болезни — вирусной геморрагической септицемии лососевых. В конце 1980-х годов в Европе обнаружен инфекционный некроз гемопоэтической ткани лососевых, ранее здесь не встречавшийся. Фурункулез — бактериальная болезнь лососевых (возбудитель Aeromonas salmonicida) — также передается с икрой.

Все эти данные свидетельствуют о том, что любая перевозка рыб в новые водоемы таит в себе опасность заноса с перевозимым материалом возбудителей тяжелых заболеваний. Поэтому все перевозки рыб должны осуществляться лишь после тщательной проверки, исключающей возможность дальнейшего распро­странения болезней рыб.

Динамика эпизоотий. Развитие эпизоотического процесса подчиняется определен­ным закономерностям, характерным для инфекционных и ин­вазионных болезней, вызываемых возбудителями, развиваю­щимися прямым путем, т. е. без участия промежуточных хозяев. Установлено, что между отдельными эпизоотиями какой-либо болезни, как правило, имеется больший или меньший период затишья, который называется межэпизоотической стадией. Во время нее возможны спорадические случаи заболевания, чем поддерживается численность возбудителя в водоеме. Но болезнь не принимает массового характера в результате иммунитета, образовавшегося у стада рыб после перенесенной эпизоотии. Иммунитет ограничивает нарастание численности возбудителя.

В процессе развития эпизоотии различают четыре стадии: предэпизоотическую, развития, максимального подъема, угасания и постэпизоотическую (рис. 3).

Предэпизоотическая стадия по сравнению с межэпизооти­ческой стадией характеризуется некоторым увеличением числа заболевших рыб. Это объясняется ослаблением приобретенного иммунитета, поступлением в стадо неиммунных рыб со стороны, а также изменениями условий выращивания, которые способствуют либо снижению резистентности организма хозяина, либо уве­личению численности возбудителя, либо усилению его вирулент­ности.

Стадия развития эпизоотического процесса харак­теризуется значительным нарастанием числа больных рыб. При острой вспышке болезни это нарастание идет быстрее, иногда охватывая за несколько дней почти все стадо рыб, а при хро­ническом течении болезни проходит значительно медленнее. Быстрое прохождение этой стадии особенно характерно для таких заболеваний, как аэромоноз, ихтиофтириоз и др.

Если источник болезни сохраняется и механизм передачи заразного начала не нарушен, количество больных рыб продолжает нарастать и эпи­зоотический процесс переходит в стадию максимального подъема. Она характеризуется наибольшим числом больных рыб с явными клиническими признаками, что при остром течении сопровождается высокими отходами, приближающимися в отдельных случаях к 100 %.

Когда рыбы начинают выздоравливать, наступает стадия угасания эпизоотии. Она сопровождается снижением численности возбудителя и его вирулентности, что объясняется возник­новением у переболевших рыб иммунитета. Характерно, что даже при очень тяжелой вспышке инфекционной болезни в пора­женном стаде сохраняются единичные незаразившиеся экземп­ляры, по-видимому, с очень высоким уровнем естественного иммунитета. Эти особи и являются наиболее ценным исходным материалом для выведения устойчивого в отношении данного заболевания стада или породы.

Одним из характерных примеров динамики эпизоотического процесса может служить весенняя виремия карпа, протекающая у двухлетков. Весной с повышением температуры воды в зимоваль­ных прудах сначала появляются отдельные особи с признаками болезни (предэпизоотическая стадия), так как в период зимовки иммунитет у рыб ослабляется. Через 10—15 дней количество боль­ных рыб резко возрастает (стадия развития), а через 20—25 дней в пруду наблюдается наибольшее (до 80 %) число рыб, пораженных острой формой. При этом наблюдается гибель наиболее ослаблен­ных особей. Затем постепенно рыбы, у которых выработался им­мунитет, выздоравливают, признаки острой формы сменяются хронической (стадия угасания) и рыба выздоравливает (постэпи­зоотическая стадия). Подобным образом протекает ряд других ви­русных и бактериальных болезней.

 

Понятие о природном очаге заболеваний. Водоем, в котором обитают инфицированные рыбы и в пре­делах которого возбудитель может передаваться от зараженных рыб здоровым, называется эпизоотическим очагом. Если эпизоотический очаг охватывает не только искусственные, но и естест­венные водоемы, то следует говорить о естественном очаге, в котором дикие рыбы играют роль носителей болезни. При этом возбудитель болезни проникает тем или иным путем из естест­венного водоема в рыбоводное хозяйство.

Ликвидировать болезнь там, где имеется или образовался ее естественный очаг, практически невозможно, так как дикая рыба является носителем возбудителя. С водой, гидробионтами, сорной и дикой рыбой, населяющей источник, возбудитель проникает в рыбоводные сооружения. В этом случае они будут яв­ляться резервуарами инфекции и инвазии в природе. Особую опасность при этом представляют болезни, возбудители которых обладают широкой специфичностью, т. е. поражают самых разнообразных рыб. К таким болезням следует отнести ихтиофтириоз, хилодонеллез, сфероспороз и некоторые другие, воз­будители которых приживаются у многих пресноводных рыб.

Дикие рыбы, проникающие в рыбоводное хозяйство, служат постоянным резервуаром этих болезней. Поэтому нельзя допускать, чтобы источником водоснабжения рыбоводного хозяйства был естественный очаг инфекции или ин­вазии, откуда возбудитель постоянно может поступать в пруды, инкубационный цех и другие рыбоводные участки.

Особенности формирования очагов заразных болезней в аквакультуре. Для современной аквакультуры характерно многообразие объектов разведения и типов хозяйств, работающих по различным технологиям. Основные пути поступления в них возбудителей за­разных болезней общепризнаны. Это занос заразного начала с во­дой, кормовыми организмами, гидробионтами, дикой рыбой, ры­боядными птицами, вновь завезенной рыбой и икрой, рыбовод­ным инвентарем и орудиями лова.

Эпизоотическое благополучие любого хозяйства, занимаю­щегося аквакультурой, прежде всего, определяется наличием возбудителей болезней в источнике водоснабжения. Особенно важно выяснить, является ли этот водоем природным очагом каких-либо заболеваний, а также наличие в нем круга промежу­точных и резервуарных хозяев, т. е. восприимчивых для этих болезней хозяев.

Например, для хозяйств, в которых выращивают толстоло­биков, амура и сиговых, большую опасность представляют диплостоматозы, возбудителями которых являются различные виды трематод рода Diplostomum. Паразиты могут попадать в них из водоисточника с водой — на стадии церкария, с моллюсками — пер­выми промежуточными хозяевами, а яйца этих трематод разносят чайки и крачки, являющиеся окончательными хозяевами.

Завоз рыбопосадочного материала, половых продуктов или но­вых ценных видов рыб для разведения является одним из важнейших путей распространения возбудителей массовых заболеваний в аквакультуре. Так, бесконтрольный импорт новых объектов аквакультуры привел к резкому увеличению в последние годы в рыбоводных хозяйствах Японии новых заболеваний, среди которых обнаружено около 30 возбудителей вирусных инфекций.

Одним из надежных способов, сдерживающих распространение возбудителей, является выдерживание вновь завезенной рыбы в карантинных прудах или даже в карантинных хозяйствах при меж­дународных перевозках.

Особенно легко заносятся паразиты, развивающиеся без участия промежуточных хозяев: паразитические простейшие, моногенеи, паразитические рачки.

Еще в конце XIX в. из Герма­нии в Северную Америку с акклиматизированным там карпом были завезены Dactylogyus extensus, Gyrodactylus cyprini и неко­торые другие виды моногеней. На жабрах сомика (Ictalurus nebulosus), привезенного из США в некоторые водоемы Чехии, Венгрии, западных и южных областей России, обнаружен его специфичный американский паразит Cleidodiscus pricei.

Значительно труднее приживаются в хозяйствах паразиты, развивающиеся с участием промежуточных хозяев. Это объяс­няется тем, что для их существования в новых условиях требуются беспозвоночные, которые обеспечили бы протекание их цикла развития. В хозяйствах индустриального типа, выращивающих рыбу в лотках, бассейнах, установках с замкнутым водообменом, такие условия не создаются. В прудовых хозяйствах этот процесс идет значительно быстрее, если круг промежуточных хозяев доста­точно широк. Так, широкий круг свободноживущих копепод — первых промежуточных хозяев, широко распространенных в пре­сных водоемах, способствовал быстрому расселению в прудовых хозяйствах Philometroides lusiana — нематоды, половозрелые самки которой паразитируют в чешуйных кармашках карпа и сазана. В европейскую часть России она проникла по-видимому с амурским сазаном, широко используемым для промышленной гибридизации с карпом. С тем же амурским сазаном был завезен в прудовые хозяйства страны гвоздичник Khawia sinensis как специ­фичный паразит сазана и карпа. Он развивается при участии водных олигохет, широко представленных в пресноводных экосистемах.

Наличие вертикального пути передачи возбудителей, т. е. с по­ловыми продуктами, способствовало быстрому распространению некоторых инфекционных болезней. Например, неблагополучие по инфекционной анемии, некрозу поджелудочной железы ряда лососевых и форелевых хозяйств некоторых европейских стран связывают с завозом оплодотворенной икры. Для профилактики фурункулеза икру лососевых подвергают профилактической обра­ботке хлорамином.

Знание закономерностей эпизоотического процесса, факторов, способствующих возникновению эпизоотии, позволяет рыбово­дам и ихтиопатологам предвидеть их возникновение, прогнози­ровать характер и длительность, управлять ими, т. е. ослаблять или усиливать вспышку, ускорять или затягивать ее течение, осуще­ствлять борьбу и проводить профилактические мероприятия, препятствующие ее возникновению.

Стресс и болезни рыб. В ответ на воздействие сильных неблагоприятных факторов ок­ружающей среды в организме животных развивается особое состо­яние адаптации, которое канадский ученый Ганс Селье впервые в 1936 г. назвал стрессом. Он определил стресс как совокупность общих стереотипных реакций организма на действие различных по своей природе сильных раздражителей, а сами раздражители назвал стресс-факторами, или стрессорами.

Проблема стресса у рыб и оценка воздействия на них неблаго­приятных условий содержания приобрела актуальность и в рыб­ном хозяйстве. Особенно часто неблагоприятные условия среды оказывают на рыб воздействие на сублетальном уровне. Под дей­ствием стресс-факторов в организме развиваются различные неспецифические реакции, которые образуют общий адаптацион­ный синдром. Для него характерны гормональные, биохимичес­кие и гематологические изменения.

Из биохимических показате­лей изменяется содержание молочной кислоты, глюкозы и глико­гена. В крови увеличивается абсолютное число лимфоцитов, эозинофилов, нейтрофилов и общее число лейкоцитов и тромбо­цитов, лейкокрит (отношение объема лейкоцитов и тромбоцитов к общему объему крови в процентах).

При диагностике стресса необходимо учитывать динамику и характер изменений отдельных показателей, время их восстанов­ления. Так, при использовании гормональных и биохимических показателей кровь для анализа необходимо брать в первые 2 ч пос­ле начала воздействия стресс-фактора, когда изменения этих показателей наиболее выражены.

В ответ на резко меняющиеся условия окружа­ющей среды в организме рыб происходят глубокие физиологичес­кие реакции адаптивного характера. Такая реакция может заметно снизить защитные функции организма к воздействию различных патогенов рыб.

В настоящее время в рыбоводной практике накоплен боль­шой материал, свидетельствующий о тесной связи возникнове­ния инфекционных и инвазионных заболеваний с наличием та­ких неблагоприятных факторов среды, как резкие перепады температуры воды, переуплотненные посадки, пониженное со­держание кислорода, частые биотехнические манипуляции с рыбой. Среди инфекционных болезней это флексибактериоз, бактериальная геморрагическая септицемия, ряд вирусных заболеваний.

Кроме того, в индустриальных хозяйствах со стрессом сопря­жен ряд инвазионных болезней: триходиниоз, хилодонеллез, ихтиофтириоз, гиродактилез и др. Наблюдаются случаи несвой­ственного некоторым паразитам нарушения специфичности.

Например, интенсивное заражение годовиков белого амура зимой в садках типично карповыми гиродактилюсами — G. katharineri и G. cyprini. Некоторые заболевания рыб стали воз­никать при необычной для них температуре, например, хилодонеллез молоди карпа при 22—28 °С и выше, ихтиофтириоз — при 0,2—5 °С в зимовальных прудах. Имеются и экспериментальные данные, показывающие резкое повышение чувствительности кар­па к ихтиофтириозу под действием разнообразных стресс-факто­ров: сублетальных доз токсикантов, резких колебаний температу­ры воды, пониженного содержания кислорода, многократного об­лова рыбы.

Профилактика стресса у рыб основана на устранении стресс-факторов, снижении их отрицательного влияния на рыбу или на предотвращении одновременности их действия (если их несколь­ко). Достигается это несколькими путями: оптимизацией показа­телей водной среды, применением полноценных и обогащенных витаминно-минеральными добавками кормов, максимальным исключением технологических стресс-факторов, применением спе­циальных медикаментозных препаратов наркотического или седативного действия, снижающих отрицательное влияние стресс-факторов.

Так, снижением плотности посадки и оптимизацией темпе­ратуры воды (там, где это возможно) удается устойчиво профилактировать миксобактериоз рыб. В некоторых случаях для улучшения параметров водной среды необходимо использовать термостатирующие устройства, дополнительную аэрацию или, наоборот, дегазацию воды при избытке молекулярного азота. Другим направлением в профилактике стресса является при­менение специальных антистрессовых препаратов — транкви­лизаторов и седативных веществ. В рыбоводстве они использу­ются весьма ограниченно. Наиболее известны из них хинальдин, MS-222 и пропаксат.