По характеру паразитирования различают две большие группы паразитов: эктопаразитов и эндопаразитов.

Эктопаразиты обитают на поверхностных тканях хозяина и в его полостях, открывающихся во внешнюю среду (у рыб это кожа, плавники, жаберная, ротовая полости, обонятельные ямки). Эк­топаразиты в течение всего своего жизненного цикла находятся непосредственно под воздействием факторов среды II порядка. Поэтому среди них находят формы, во многом напоминающие собственных свободно живущих предков, сравнительно мало из­менившиеся под влиянием паразитического образа жизни.

Имеются также временные паразиты, которые легко покидают хозяина и долго могут существовать во внешней среде. Это — рачки и пиявки.

Эндопаразиты живут во внутренних органах и тканях хозяина. Поэтому их взаимоотношение со средой обитания опосредовано хозяином. Лишь на нескольких этапах своего развития, обычно связанных с заражением нового хозяина, эндопаразиты оказыва­ются во внешней среде. Паразиты в это время ведут себя как сво­бодно живущие организмы.

Важной чертой паразитизма является патогенность паразитов. При совместном сосуществовании паразитов и их хозяев сочлены этого сообщества находятся в антагонистических отношениях. Питаясь за счет хозяина и выделяя в его организм токсины, пара­зит оказывает на него вредоносное воздействие. Для нейтрализации этого вредного влияния хозяин использует различные меха­низмы, с помощью которых он противодействует патогенному воздействию паразита. При таком взаимном влиянии в процессе эволюции выработалось некое неустойчивое равновесие, при ко­тором вредное влияние паразита в той или иной мере нейтрализуется действием защитных сил организма хозяина, направленных на ограничение численности паразита и снижение его патогенности. Часто результатом взаимодействия этих двух факторов являет­ся выработка у хозяина иммунитета против паразитов.

Однако такое равновесие в системе паразит—хозяин находится в неустойчивом состоянии и в значительной мере зависит от орга­низма хозяина и условий, способствующих проявлению патогенности паразита. Ослабление организма хозяина неблагоприятными условиями существования или недостатком пищи способствует проявлению патогенного влияния паразита, что приводит к воз­никновению болезни и даже гибели хозяина.

В случае благоприят­ных условий существования и питания хозяина усиливается влия­ние механизмов, противодействующих существованию паразитов, их численность не достигает опасных для хозяина пределов и бо­лезнь не возникает. Эти особенности системы паразит — хозяин важно учитывать при оценке эпизоотической обстановки в водо­емах и разработке мероприятий по ее улучшению.

Необходимо также знать возраст системы паразит—хозяин. При длительном совместном существовании в процессе эволюции паразит и хозяин приспосабливаются друг к другу, и возникает равновесие, при котором численность паразита не достигает зна­чительной величины и он не приносит большого вреда хозяину. В случае образования новой системы паразит—хозяин такая приспо­собленность отсутствует и благодаря патогенности паразита воз­никает заболевание, часто сопровождающееся массовой гибелью рыбы. В естественных условиях такие изменения происходят ред­ко. Чаще создание новых систем паразит—хозяин происходит при активной деятельности человека при завозе рыб в новые для них регионы с целью акклиматизации или товарного выращивания.

Существенное влияние на возможность возникновения болезней оказывает такая особенность паразитических организмов, как их специфичность. Под специфичностью понимают избиратель­ность паразитов к определенным видам хозяев. Узкая или строгая видовая специфичность характерна для паразитов, обитающих только на одном или на небольшом числе видов рыб. Паразиты, встречающиеся на различных видах хозяев, характеризуются как широко специфичные или имеющие относительную специфич­ность. Почти все паразиты с относительной специфичностью име­ют одного главного или основного хозяина, которому они отдают предпочтение, и ряд дополнительных, или второстепенных, хозяев. Если паразит у данного вида хозяина встречается исключитель­но редко, то его считают случайным хозяином.

Знания общих закономерностей существования паразитиче­ских организмов, взаимоотношений между ними и их хозяевами, а также между теми и другими и факторами внешней среды необ­ходимы для правильной оценки эпизоотического состояния водо­ема или рыбоводных хозяйств и планирования оздоровительной работы с целью снижения ущерба от болезней рыб как в естествен­ных, так и в искусственных водоемах.

Циклы развития паразитов. В жизни всякого живого организма основными биологически­ми моментами являются приспособления, обусловливающие со­хранение отдельных особей и вида в целом. Сохранение отдель­ных особей зависит в основном от питания, сохранение вида — от размножения. Если питанием паразиты обеспечиваются с помо­щью своего хозяина, то сохранение паразита как вида зависит от его численности. Это в свою очередь зависит от способности к размножению, что обеспечивается, как правило, очень высокой его плодовитостью. Однако чрезмерная численность паразита мо­жет привести к нехватке пищи для отдельных особей и их гибели, что невыгодно для сохранения вида. В процессе эволюции для расселения паразитов выработались различные приспособления, обеспечивающие расширение круга хозяев и тем самым сохране­ние вида.

Находясь в организме хозяина, паразит должен приспособиться к противодействию его защитных механизмов.

Находясь во внешней среде, паразит должен:

• быть в состоянии выживать при воздействии факторов внеш­ней среды;

• быть способным находить своего хозяина и обладать возмож­ностью проникновения в его организм;

• достигнуть той стадии развития, которая способна существо­вать в организме хозяина.

Для решения этих задач в процессе эволюции выработались механизмы, используя которые паразит сохраняет способность существовать в хозяине и заражать его другие особи. Комплекс та­ких механизмов называется циклом развития.

Различают паразитов с прямым (гомоксенным) и сложным (гетероксенным) циклом развития.

Паразиты с прямым циклом развития либо сами переходят от одной особи хозяина на других, находясь некоторое время в воде, либо формируют личинок, плавающих в воде, которые при встре­че с хозяином заражают его. К таким паразитам относятся про­стейшие, моногенеи и паразитические раки.

Паразиты со сложным циклом должны пройти определенное развитие в нескольких сменяющих друг друга хозяевах. Это пара­зиты из групп ленточных червей, нематод, трематод, скребней.

В процессе цикла развития паразит проходит ряд стадий, часть из которых связана с нахождением во внешней среде и паразитированием в нескольких хозяевах.

Хозяин, в котором находятся половозрелые паразиты, называет­ся окончательным хозяином. Хозяева, в которых проходит развитие личиночных стадий, называются промежуточными, или дополни­тельными, хозяевами. У разных видов паразитов число окончатель­ных и промежуточных хозяев может варьировать. У узко специфич­ных паразитов окончательный хозяин 1 или 2—3 близких вида. У широкоспецифичных их может быть много. Промежуточных хозяев у паразитов рыб может быть 1 или 2 вида. Патогенными свой­ствами обладают как половозрелые паразиты, так и их личиноч­ные стадии.

В цикле развития паразита можно различить:

1. Стадию яйца (у многоклеточных) или цисты (у простейших); на этой стадии паразит находится в пассивном состоянии и не нужда­ется в питании; на стадии яйца или цисты паразит может длитель­ное время оставаться вне хозяина или в его организме, сохраняя свою жизнеспособность до момента создания благоприятных условий для заражения других особей хозяина;

2. Личиночную стадию; эта стадия развития отличается большим разнообразием строения у разных видов и сроками пребывания в том или ином хозяине; при этом развитие личиночных стадий мо­жет требовать смены нескольких промежуточных хозяев; набор промежуточных хозяев не бывает очень большим и чаще всего состоит из определенных представителей фауны план­ктонных или бентосных организмов, обитающих в водоемах и слу­жащих пищей для рыб; у ряда паразитов промежуточ­ными хозяевами служат различные моллюски, из которых выходят активно двигающиеся в воде личинки, способные заражать следу­ющих промежуточных или окончательных хозяев.

Кроме окончательных и промежуточных хозяев, прохождение развития в которых обязательно для завершения цикла, существу­ет еще одна категория хозяев. Это резервуарные хозяева, нахожде­ние в которых необязательно для завершения развития. Однако, находясь в них, инвазионные личинки способны оставаться живы­ми определенное время и заражать окончательных хозяев при по­падании в их организм. К таким паразитам относится ряд ленточ­ных, круглых червей и трематод, которые могут паразитировать во многих мирных рыбах и заражать хищных животных, в том числе и рыб при попадании в их организм в форме пищи.

Регуляция и устойчивость систем паразит-хозяин. Паразиты являются постоянными сочленами биологических сообществ водоема и испытывают воздействие различных факто­ров внешней среды и организма хозяина. Это отражается на соста­ве фауны паразитов и численности отдельных ее представителей. Паразитофауна — это совокупность паразитов, обитающих в од­ном каком-либо хозяине. Паразитофауна конкретного вида рыбы включает совокупность всех видов паразитов, обнаруженных у данного вида рыб в онтогенезе в пределе его ареала, а паразитофа­уна водоема объединяет все виды паразитов, обнаруженных у рыб и других гидробионтов, обитающих в данном водоеме.

Формирование паразитофауны рыб подчиняется определен­ным закономерностям. Состав фауны паразитов в значительной мере зависит от характера водоема, его размера, химического со­става воды в нем, глубины и многих других показателей окружаю­щей среды.

Так, многие паразиты морских водоемов не могут существовать в пресных водоемах, в результате чего по составу паразитофауны можно судить, где в тот или иной период жизни обитал хозяин. Однако эндопаразиты, как и их хозяева, переносят изменения со­лености воды.

По сравнению с небольшими водоемами, в крупных водоемах, где фауна гидробионтов значительно богаче, паразитофауна более разнообразна.

Однако в небольших водоемах численность отдельных видов паразитов, для которых имеются благоприятные условия, напри­мер эктопаразитов, будет значительной. Состав паразитофауны будет отличаться в водоемах с проточной и стоячей водой. В стоячих водоемах (прудах, водохранилищах) накопление инвазионных стадий развития паразитов происходит быстрее, чем в проточных водоемах (реках, ручьях и др.). В прудах численность паразитов с прямым циклом развития возрастает быстрее, чем па­разитов, развивающихся с промежуточными хозяевами.

Состав паразитофауны также зависит от возраста рыб, состо­яния их покровов, характера питания. Первыми паразитами, появляющимися на молоди, явля­ются простейшие и гельминты с прямым циклом развития. Ха­рактер покровов в это время благоприятен для развития фауны паразитических инфузорий, жгутиконосцев и моногеней. Еще не сформировавшаяся система иммунитета у молоди рыб нередко приводит к нарушению специфичности паразитов и проявле­нию их патогенности. Паразиты со сложным циклом развития появляются у молоди рыб только после перехода на активное питание планктонными или бентосными организмами, среди которых имеются промежуточные хозяева многих гельминтов, что и приводит к заражению этими паразитами. Полностью формирование паразитофауны рыб во многих случаях заверша­ется к концу первого года жизни.

Говоря о сезонных изменениях состава паразитофауны пресно­водных рыб, следует отметить, что наибольшее ее разнообразие регистрируется весной, перед нерестом, и осенью. В эти периоды отмечается концентрация рыб старших возрастов в местах нереста или осеннего нагула, что облегчает их перезаражение паразитами с прямым циклом развития и распространение во внешней среде яиц, цист и других инвазионных стадий развития паразитов со сложным жизненным циклом.

В весенние месяцы при повышении температуры создаются благоприятные условия для развития паразитов с прямым циклом развития (простейшие, ракообразные, моногенеи) и быстрого со­зревания яиц, цист и личинок.

Некоторые возбудители болезней могут быть завезены в водо­емы при различных акклиматизационных мероприятиях. Завоз паразитов в новые водоемы происходит вместе с вновь завозимы­ми видами рыб. У туводных видов рыб в этих водоемах к данным паразитам нет иммунитета, что приводит к возникновению болезней.

В ряде рек скандинавских стран завоз с разводимой молодью лососевых рыб моногеней Gyrodactilus salaris привел к возникно­вению массовых заболеваний местных лососей как в естествен­ных, так и в искусственных водоемах. В результате для ликвида­ции болезни пришлось полностью обезрыбливать многие нересто­вые реки.

Поскольку состав паразитофауны рыб формируется под влия­нием конкретных условий в водоеме и наличия необходимых и строго определенных окончательных и промежуточных хозяев, паразитологические материалы можно использовать для проведения некоторых экологических анализов. По составу паразитофауны рыб и численности ее отдельных видов определяют места обита­ния, нагула, видовой состав естественного корма и даже экологи­ческие условия водоема.

Привыращивании рыбы в аквакультуре на рост численности паразитов большое влияние оказывают процессы интенсифика­ции, в том числе и увеличение плотностей посадки в рыбоводных сооружениях. При этом создаются неблагоприятные условия для рыб и благоприятные для возбудителей, особенно эктопаразитов с прямым циклом развития.

Значительное влияние на эпизоотическое состояние рыбовод­ных хозяйств оказывает состав паразитофауны его водоисточника. При этом для гельминтов важно наличие всех звеньев цепи, т. е. окончательных и промежуточных хозяев. Например, при установ­ке садков для выращивания лососевых в водоеме, где обитает щука, особенно опасно появление мышечного триэнофороза, вызываемо­го цестодой Triaenophorus crassus. Щука служит для этого возбуди­теля окончательным хозяином. Первым промежуточным хозяином являются планктонные рачки-циклопы, поедая которых лососе­вые — вторые промежуточные хозяева — заражаются возбудителем триэнофороза.

В летние месяцы многие паразиты со сложным циклом прохо­дят стадию развития в промежуточных хозяевах.

Влияние факторов внешней среды проявляется как непосред­ственно путем их воздействия на свободноживущие стадии и на эктопаразитов, так и опосредованно через организм хозяина. Опосредованное влияние паразиты испытывают постоянно. Приэтом от физиологического состояния организма хозяина, состава его пищи, образа жизни, требований к воде, ее температуре и дру­гих показателей будет зависеть состав фауны паразитов и числен­ность входящих в него видов. Ведущим фактором всегда остается вид хозяина и его физиологический статус в конкретных условиях того или иного водоема или рыбоводного сооружения.

Наличие паразитов не всегда свидетельствует о заболевании. Для проявления их патогенных свойств необходимы соответствующие условия, возникающие под влиянием, как физиологического со­стояния организма хозяина, так и определенных условий внешней среды. Только при наличии комплекса показателей, определяю­щих состояние организма хозяина, и факторов внешней среды возникает заболевание.

В водоемах такие условия создаются редко, при каких-то катас­трофических изменениях условий существования (землетрясения и образование из-за завалов рек новых водоемов, глобальные из­менения уровня Мирового океана и т. п.). Чаще неблагоприятные для рыб и благоприятные для паразитов условия создаются под влиянием хозяйственной деятельности человека, особенно в раз­личных рыбоводных хозяйствах.

При проведении различных противоэпизоотических мероприя­тий в рыбоводных хозяйствах необходимо помнить, что ихтиопатологический мониторинг за выращиваемой рыбой позволит ре­комендовать эффективные и экологически чистые мероприятия для борьбы с паразитозами. Знание циклов развития возбудите­лей, их требований к условиям внешней среды позволит осуществ­лять простые рыбоводные приемы для снижения ущерба от болез­ней.