Первичные и вторичные половые признаки

 

Признаки пола подразделяются на две группы: первичные и вторичные.

Первичные половые признаки представлены органами, при­нимающими непосредственное участие в процессах воспро­изведения, т. е. в гаметогенезе и оплодотворении. Это наруж­ные и внутренние половые органы. Они закладываются в эм­бриогенезе и к моменту появления организма на свет уже более или менее сформированы.

Вторичные половые признаки не принимают непосредст­венного участия в репродукции, но способствуют привлече­нию особей потивоположного пола. Они зависят от первичных половых признаков, развиваются под воздействием половых гормонов и появляются у организмов в период полового со­зревания (у человека в 12-15 лет). К таким признакам отно­сятся особенности развития костно-мышечной системы, сте­пень развития подкожной жировой клетчатки и волосяного покрова, тембр голоса и особенности поведения человека, особые пахучие железы у животных, пение и окраска опере­ния у птиц и др.

Соматические признаки особей, обусловленные полом, подразделяются на 3 категории: ограниченные полом, контролируемые полом и сцепленные с половыми хромосо­мами.

Развитие ограниченных полом признаков обусловлено гена­ми, расположенными в аутосомах обоего пола, но проявляют­ся они только у особей одного пола. Например, гены яйценос­кости имеются у кур и петухов, но проявляются только у кур. Аналогично наследуются гены молочности у крупного рога­того скота и лактации у женщин и некоторые болезни (например, ген подагры проявляется только у мужчин и ленетрантность его составляет 20%, а у женщин, как правило, он не про­является). Такое явление обусловлено воздействием соответ­ствующих половых гормонов.

Развитие контролируемых полом признаков обусловлено генами, также расположенными в аутосомах обоего пола, но степень и частота их проявления (экспрессивность и пенетрантность) различная у особей разного пола. Это особенно за­метно у гетерозигот, у которых происходит сдвиг доминант­ности. Так наследуются у человека нормальный рост волос и облысение. При вступлении в брак двух гетерозиготных осо­бей получаем:

 

 

 

Доминантные гомозиготы: женщины и мужчины не лысе­ют. Гомозиготы рецессивные: женщины лысеют позже, муж­чины — раньше. Гетерозиготы: женщины не лысеют, мужчи­ны лысеют (несколько позже, чем в случае гомозиготности). Следовательно, для женского организма доминантным явля­ется ген нормального роста волос, а для мужского — ген облы­сения. Изменение доминантности гена обусловлено влияни­ем половых гормонов.

 

Гоносомное наследование

 

Признаки, развитие которых обусловлено генами, распо­ложенными в половых хромосомах, называются сцепленными с половыми хромосомами (гоносомное наследование). Х -хромосома по своим размерам значительно больше 7-хромосомы. У Х - и Y -хромосом имеются небольшие гомологичные участ­ки. Но в Х -хромосоме есть также большой участок, которому нет гомологичного в Y -хромосоме. Аналогичный участок, но значительно меньший, имеется и в Y -хромосоме (рис. 6.1).

 

Рис. 6.1. Схема го­мологичных и не­гомологичных уча­стков половых хро­мосом человека:

А - гомологичные участки; В, С - него­мологичные участки

 

Признаки, развитие которых детерминируют гены, расположенные в негомологичном участке Х -хро­мосомы, называются Х -сцепленными (сцепленными с полом). Таких признаков для человека описано около 200, например нормальное цветовое зрение и дальтонизм, нормальная свертываемость крови и гемо­филия, нормальный рост зубов и их пол­ное отсутствие, нормальное развитие пото­вых желез и их атрофия и др.

Голандрические признаки детерминируются генами, расположенны­ми в негомологичном участке Y -хромосомы. Они проявляются фенотипически только у мужчин. Таких генов описано шесть, например ген ихтиоза, перепонок между пальцами на ногах, роста волос в на­ружных слуховых проходах, на ушных рако­винах, на средних фалангах пальцев рук и др.

 

6.3. Теории определения пола

У большинства животных и растений пол определяется ге­нетически в момент оплодотворения. При исследовании кариотипов многих животных было установлено, что у женских организмов каждая хромосома имеет парную (идентичную по размерам, морфологии и содержанию генов), а у мужских — имеются две непарные хромосомы, которые резко отличают­ся по величине, морфологии и заключенной в них генетиче­ской информации: При дальнейшем исследовании было по­казано, что эти непарные хромосомы и определяют пол орга­низма. Их назвали половыми хромосомами или гетерохромосомами в отличие от остальных — аутосом. Большую из непарных хромосом, одинаковую у мужского и женского организмов, назвали Х - хромосомой, а меньшую, имею­щуюся только у мужских организмов, — Y - хромосомой.

Хромосомная теория пола К. Корренса (1907). Суть ее за­ключается в том, что пол будущего потомка определяется со­четанием половых хромосом в момент оплодотворения:

Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называ­ют гомогаметным, так как он образует один тип гамет, а име­ющий разные половые хромосомы — гетерогаметным, по­скольку он дает два типа гамет. У человека, всех млекопитаю­щих, мухи дрозофилы гомогаметный пол женский, а гетерогаметный — мужской. У птиц и бабочек — наоборот: гомогаметный пол мужской (ZZ), гетерогаметный — женский (ZW). У кузнечиков и саранчи женский пол имеет две Х-хромосомы, а мужской — одну (Х0).

Балансовая теория пола К. Бриджеса (1922). При изучении наследования пола у мухи дрозофилы было установлено, что самцы могут иметь разные наборы половых хромосом XY и Х0 (самцы с набором половых хромосом Х0 имеют все признаки мужского пола, но они стерильны, так как только в Y-хромо­соме содержатся гены, необходимые для нормального тече­ния сперматогенеза). Отсюда был сделан вывод, что Y-хромосома у мухи дрозофилы, как у кузнечников и саранчи, не име­ет существенного значения для определения мужского пола. Были получены особи с разнообразными сочетаниями числа Х-хромосом и наборов аутосом (А) и изучен их пол: 2Х:2А(1:1) — нормальные самки;

1Х:2А(1:2) — нормальные самцы;

ЗХ: 2А (1,5:1) — сверхсамки, гипертрофированы признаки

женского пола, бесплодны;

IX: ЗА (1:3) — сверхсамцы, гипертрофированы признаки

мужского пола, бесплодны;

2Х: ЗА (1:1,5) — интерсексы, имеют признаки обоего пола, бесплодны

Пол в данном случае определяется не половыми хромосо­мами, а отношением (балансом) числа Х-хромосом к количе­ству наборов аутосом. Если это отношение 1:1, то развивают­ся нормальные самки, если 1:2 - развиваются нормальные самцы. Чем больше в кариотипе Х-хромосом, тем более выра­жены признаки женского пола; чем больше наборов аутосом, тем резче проявляются признаки мужского пола. При отношении 1:1,5 (2Х:3А) развиваются признаки обоего пола. Сле­довательно, гены, детерминирующие развитие женского по­ла, у дрозофилы локализованы преимущественно в Х-хромо­соме, а мужского — в аутосомах (за исключением генов, регу­лирующих сперматогенез).