Рецепторно-сигнальная функция ПАК

В ПАК имеются специальные молекулы – рецепторы, которые воспринимают (узнают) физические и химические сигналы. Рецепторами являются интегральные белки или гликопротеины и имеют общую сходную структуру. В надмембранной области (гликокаликс) наружный домен рецептора, который взаимодействует с сигналом (химической молекулой). Этот домен переходит в трансмембранный домен, который находится в билипидном слое (пересекает его). Третий, цитоплазматический домен, локализуется в периферической гиалоплазме. Транспортный домен служит для фиксации рецептора в плазмолемме и передачи сигнала путем изменения своей конформации. Эта модификация вызывает цепь последовательных реакций, в результате которых клетка реагирует на полученный сигнал. Наружный домен рецептора может быть гликозилирован, т.е. иметь олигосахаридный компонент. Он используется для рецепции сигнала.

Наружный домен рецептора имеет уникальную структуру и взаимодействует только с определенными молекулами-сигналами. В результате рецепторная функция является высокоспецифичной. Взаимодействие сигнала со специфическим рецептором клетка может использовать для регуляции транспортной функции. У многоклеточных животных в качестве специфических сигналов широко используются гормоны, нейромедиаторы и иммуномедиаторы. Нейромедиатор ацетилхолин взаимодействует со своими рецепторами, в результате чего открываются каналы для K⁺ и Na⁺ в ПАК нервных клеток. Гормон инсулин усиливает работу переносчиков глюкозы. Активацию рецепторов может индуцировать эндоцитоз. Половой гормон тестостерон проникает в билипидный слой и взаимодействует со специальными рецептором. Образовавшийся комплекс транспортируется в ядро и индуцирует работу генов, которые контролируют развитие мужских половых признаков. Гормоны и медиаторы часто являются первичными сигнальными посредниками передачи информации. В этом случае активация рецептора приводит к активации фермента аденилатциклазы. Она превращает АТФ в циклическую форму АМФ (цАМФ). Циклическая АМФ способна активировать другие регуляторные белки или ферменты. В результате этого в клетке происходят определенные изменения, вызывающие адекватную реакцию клетки.

Нарушение рецепторной функции ПАК является причиной определенных болезней изменение структуры и функции рецепторов инсулина приводит к тому, что не включается переносчик глюкозы в жировых и мышечных клетках в результате развивается инсулинозависимая форма сахарного диабета. Нарушение структуры рецептора тестостерона у людей с набором хромосом XY вызывает болезнь тестикулярную феминизацию (синдром Морриса).

 

 

Контактная функция ПАК.

Одна из важных функций мембраны - обеспечение контактов между клетками в составе тканей и органов.

Клеточной оболочке, в частности углеводным детерминантам ее гликокаликса, принадлежит определяющая роль и в образовании устойчивых контактов между клетками. Простейшая форма межклеточного связи называется адгезии (прилипания, слипание). Молекулы лектинов, в частности, способны избирательно "узнавать" углеводороды детерминанты на поверхности соседних клеток и обеспечивать образование устойчивых межклеточных мостиков. Расстояние между плазмолемме смежных клеток в зоне простого контакта составляет около 10-20 нм.

Один из возможных путей укрепления межклеточных контактов - увеличение площади контактных участков двух соседних клеток. В таком случае пальцеобразные вырасти плазмолемы и цитоплазмы одной клетки погружаются в соответствующие углубления плазмолемы соседней клетки. Такой тип контакта называется пальцеобразным, зубчатым или контактом по типу замка.

Дальнейшее укрепление связи между клетками достигается путем иммобилизации (обездвиживания) поверхности соседних участков плазмолемы клеток, контактирующих (образование так называемых пластинок прикрепления, основу которых составляет белок десмоплакин), с помощью промежуточных филаментов и кортикального слоя цитоплазмы. Десмосомный встречается там, где необходимо добиться максимальной прочности межклеточных связей, например, в составе эпителиальной ткани поверхности тела. Межклеточное щель в области десмосомы заполнена электронно-плотным веществом, в которой различают особые трансмембранные фибриллярные структуры, состоящие из белка десмоглеину. Концы молекул последнего присоединяются к пластинок прикрепления, за счет чего достигается стабилизация контакта этого типа. В области десмосомних контактов ширина межклеточной щели составляет около 25-30 нм, диаметр десмосомы - 0,5 мкм. В местах контакта эпителиальных клеток с базальной мембраной образуются структуры, которые имеют название напивдесмосом. Если десмосомы состоит из двух, то напивдесмосома - только с одной пластинки прикрепления. Щель между эпителиоцитов и базальной мембраной заполнена белками-интегринов.

Следующая форма контакта - с образованием плотных запирающих пластин, или плотный замыкающий контакт. В области такого контакта происходит максимальное сближение плазматических мембран соседних клеток. Концы интегральных белков плазмол соседних клеток стыкуются между собой, а имеющийся промежуток уплотняется за счет ионов кальция и фибрилл, которые анастомозируют. Внешние гидрофильные слои и гликокаликс смежных плазмол будто сливаются при таком условии в один сплошной слой толщиной 2-3 нм. Плотный замыкающий контакт характерен для апикальной поверхности клеток, выстилают пищеварительный канал. Вследствие образования запирающих пластин достигается полное отмежевание межклеточного пространства от внешней среды. Плотные запирающие контакты наблюдаются у всех видов эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима, кишечный эпителий). Контакты этого типа найдены между фибробластами, эмбриональными клетками эктодермы и мезенхимы подобное.

Базально от замыкающего контакта между эпителиоцитами очень часто образуются зоны адгезии, в которых межклеточная щель заполнена трансмембранными белками Е-кадгеринамы. Последние соединяются с пучками актиновых филаментов, которые прилегают к внутриклеточной поверхности мембраны в области такого контакта.

Нексус, обеспечивает непосредственный обмен молекулами между соседними клетками. В зонах этих контактов, которые имеют размеры от 0,5 до 5 мкм, гексагонально размещены частицы - конексоны диаметром 7-8 нм и каналом шириной около 1,5 нм в центре. Каждый конексон состоит из шести субъединиц белка конектину. Конексоны встроенные в мембрану так, пронизывающие ее насквозь. Каналы двух конексонив замыкаются "конец в конец", вследствие чего устанавливается непосредственный химическая связь между цитоплазмой соседних клеток: связанные щелевыми контактами клетки могут свободно обмениваться малыми молекулами (неорганическими ионами, сахарами, аминокислотами, нуклеотидами, витаминами), масса которых не превышает 1000-1500 дальтон. В таком случае достигается своеобразная метаболическая кооперация клеток. В участках образования щелевых контактов плазмолемы смежных клеток сближены на расстояние до 2-4 нм. Щелевыми контактами связаны, в частности, мышечные клетки миокарда, гладкие миоциты мышечной оболочки матки, овоциты и фолликулярные клетки яичника и т.д..

Синапс - специализированный контакт между нервными клетками или между нервными клетками и мышцей, в зоне которого происходит передача нервного импульса. Основные структурные компоненты синапса: пресинаптическая мембрана (участок плазмолемы отростка нервной клетки, из которой поступает сигнал), постсинаптическая мембрана (участок плазмолемы клетки, воспринимает сигнал), синаптическая щель шириной 20-30 нм (разграничивает пре-и постсинаптической мембраны), заполненные нейромедиатором синаптические пузырьки, функционирование синапсов обеспечивает одностороннюю передачу информации от клетки к клетке с помощью медиатора (химического посредника).

Основываясь на характеристиках межклеточных контактов, последние можно условно разделить на три группы: адгезивные (связующие), изолирующие и коммуникационные. К первой группе относятся: простой адгезивный контакт, контакт типа замка и десмосомний контакт. Вторую группу составляют плотные запирающие контакты, третью - щелевой и синаптических контактов.