Пищеварение в ротовой полости

ПИЩЕВАРЕНИЕ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

Значение пищеварения в полости рта

 

Пищеварение в полости рта является первым этапом пищеварительного конвейера. В полости рта происходит апробирование пищи на съедобность,механическая, химическая переработка и частичное всасывание некоторых веществ.

Расположенные по всей слизистой оболочке рта тактильные, температурные и болевые рецепторы обеспечивают анализ раздражений, поступающих из этой рецептивной зоны. Вкусовые рецепторы, находящиеся преимущественно во вкусовых почках сосочков языка, служат для определения вкусовых

качеств пищи.

Раздражение рецепторов возбуждает секрецию слюны. Оценивая работы своего ученика Глинского, И.П. Павлов отметил, что "работа слюнных желез вполне целесообразна и индивидуализирована", "все железы чрезвычайно чувствительны к сухости пищи". Под влиянием ферментов происходит химическая обработка пищи. Альфа-амилаза слюны расщепляет 1,4-гликозидные связи молекул крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтаза расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаридов. Дальнейший гидролиз углеводов осуществляется в желудке внутри пищевого комка до тех пор, пока химус полностью не окислится. Щелочная и кислая фосфатаза отщепляют неорганический фосфат от органических соединений.

В процессе жевания пища измельчается, смачивается слюной, растворяется и формируется пищевой комок.

В полости рта происходит всасывание йода, натрия, калия, некоторых аминокислот, карбонатов, алкоголя, антибиотиков, валидола, глицерина и других веществ. Всасывание обусловлено наличием постоянно увлажненного эпителия и близко расположенных к поверхности слизистой кровеносных сосудов.

В полости рта пища находится в среднем 15-18 с. Однако, несмотря на кратковременное её пребывание, пищеварение в полости рта имеет большое значение. Раздражение рецепторов полости рта возбуждает секрецию желудочных и поджелудочных желез, желчевыделение, изменяет моторную деятель-

ность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияет на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливает расходы энергии, необходимой для усвоения и переработки пищи.

 

Строение слюнных желез

 

У человека имеется три пары крупных слюнных желез - околоушные, подчелюстные, подъязычные и множество мелких.

Крупные слюнные железы являются трубчато-альвеолярными. Они состоят из секреторных клеток, от которых идут внутридольковые, вставочные,исчерченные и междольковые протоки. Последние впадают в общий выводной проток железы. В базальной части секреторных клеток находится ядро и гранулярная эндоплазматическая сеть, наиболее развитая в серозных клетках.

Как в слизистых, так и в серозных клетках секреторные гранулы скапливаются в их апикальной части. В серозных клетках они со держат а-а мил азу и гликопротеины, в слизистых - муцин и гликопротеины. Под секреторными располагаются миоэпителиальные клетки. Сокращаясь, они выжимают слюну из

мелких протоков железы. Эпителиальные клетки протоков переводят изотонический секрет, образующийся в секреторных клетках, в гипотонический.

Им определятся состав слюны. Параллельно апикально-базальной оси клетки расположены многочисленные митохондрии.

В зависимости от характера секрета различают серозные (белковые), слизистые и смешанные концевые отделы желез. Слюнные железы, содержащие в концевых отделах белковые или слизистые клетки, относятся соответственно к белковым или слизистым железам. Смешанные железы в концевых отделах содержат как белковые, так и слизистые клетки. Околоушная железа является серозной, подъязычная - преимущественно слизистой, подчелюстная - смешанной.

Околоушная железа расположена в нижнечелюстной ямке, распространяяется в окологлоточное пространство, покрывает наружную поверхность собственно жевательной мышцы. Проток железы открывается в полость рта на уровне моляров верхней челюсти. В ее толще располагается 6-8 лимфатических узлов и проходят внутренняя и наружная сонные артерии, занижнечелюстная, внутренняя яремная вены и ствол лицевого нерва. Парасимпатическая ьиннервация железы осуществляется ушно-височным нервом, симпатическая волокнами, идущими из верхнего шейного симпатического узла.

Подчелюстная железа располагается в треугольнике, ограниченном передним и задним брюшками вубрюшной мышцы, челюстно-подъязычной мышцей и кожей. Она не содержит лимфатических узлов. Иннервируется ветвями вегетативного подчелюстного узла и язычного нерва. Кровоснабжение железы осуществляется лицевой, язычной и подбородочной артериями.

Подъязычная железа локализуется на дне полости рта между внутренней поверхностью нижней челюсти и боковой стенкой языка. В большинстве случаев она тесно прилежит к подчелюстному протоку и открывается на уровне его устья. На уровне второго-третьего моляра латерально от ее задней части располагается язычный нерв. Железа кровоснабжается подъязычной и подбородочной артериями. Венозный отток обеспечивается подъязычной веной.

Иннервация осуществляется нервными волокнами, начинающимися от подчелюстного нервного узла, и симпатическими нервами, идущими от верхнего шейного узла.

К мелким слюнным железам относятся губные, щечные, язычные, небные и

резцовые. Они располагаются в соответствующих участках подслизистого слоя и открываются протоками на слизистой.

 

Функции слюны

 

Основные функции слюны - пищеварительная, минерализующая, очищающая, защитная, способствующая формированию речи.

Пищеварительная функция состоит в смачивании пищи, что способствует её измельчению, гомогенизации при жевании, растворению питательных веществ, действию ферментов, формированию пищевого комка. Содержащаяся в слюне а-амилаза обеспечивает первичный гидролиз полисахаридов, который некоторое время продолжается в желудке.

Минерализующая функция слюны проявляется поступлением ее компонентов в эмаль и торможением их выхода из нее. За счет динамического равновесия этих процессов поддерживается оптимальный состав эмали. Гомеостаз минерального обмена во рту обеспечивается большим содержанием в слюне кальция и гидрофосфата. В результате устанавливается мицеллярная устойчивость слюны, что препятствует растворению эмали и способствует накоплению этих ионов в эмали. Активность основных минеральных ионов в слюне

выше, чем в сыворотке крови. Все эти процессы в комплексе стимулируют минерализацию зубов.

Минерализующая функция слюны зависит от её активной реакции. Перенасыщенность слюны ионами сохраняется до рН 6,0 - 6,2. При уменьшении рН насыщенность слюны ионами кальция и гидрофосфата становится недостаточной, что приводит к нарушению ее минерал изующе и функции. Поэтому

при ацидозе, возникающем в результате приема преимущественно углеводной пищи, а также некоторых заболеваниях, сопровождающихся ацидозом,происходит деминерализация эмали, что способствует развитию кариеса.

Щелочная реакция слюны сопровождается увеличением содержания в ней ионов кальция и гидрофосфата, вследствие чего могут возникать процессы камнеобразования.

Защитная функция слюны обеспечивается механическим и химическим самоочищением, ее антимикробными, иммунологичсскими, коагулирующими,фибринолитическими, смачивающими и смазывающими свойствами.

Наиболее важным является процесс секреции слюны. В состоянии покоя у мужчин, имеющих здоровую ротовую полость, скорость слюноотделения колеблется от 0,03 до 2,40 мл/мин, у женщин она несколько меньше. Постоянное образование слюны способствует увлажнению слизистой оболочки, вымыванию микрофлоры, остатков пищи. Входящий в состав слюны муцин уменьшает трение, предотвращает развитие воспалительных процессов, придает ей необходимую вязкость.

Скорость секреции слюны зависит от функционального состояния слюнных желез. При уменьшении их активности снижается интенсивность смывания зубов слюной, повышается растворимость эмали, нарушается гомеостаз в полости рта, ухудшается её механическое и химическое самоочищение и создается

возможность для развития сапрофитной и патогенной микрофлоры.

 

Под самоочищением полости рта понимается физическое, химическое удаление из нее остатков пищи, микрофлоры. Это обеспечивается движениями нижней челюсти, языка, правильным строением зубочелюстной системы и химическим растворением пищевых веществ. Ухудшение самоочищения по-

лости рта приводит к снижению процессов минерализации и возникновению

ее заболеваний.

Антимикробные и иммунологические свойства слюны связаны с содержанием в ней лизоцима, нуклеаз, лактоферрина, миелопероксидазы, иммуноглобулинов, неферментных катионных белков, ионов роданата, лития и других веществ.

 

Лизоцим (мурамидаза) - термостабильный белок типа муколитического фермента. Бактериолитическое действие его состоит в гидролизе связей № ацетилмурамовой кислоты и М-ацетилглюкозамина в полисахаридных цепях пептидогликогенного слоя клеточной стенки бактерий. В результате её про-

ницаемость изменяется и содержимое клетки выходит в окружающую среду.

Кроме этого, лизоцим участвует в процессах регенерации слизистой полости рта при повреждении.

К нуклеазам относятся кислая и щелочная рибонуклеазы, кроме этого защитным эффектом обладают трансаминазы и пероксидазы. Они участвуют в разрушении нуклеиновых кислот вирусов. Эти ферменты также влияют на процессы микроциркуляции. Они расширяют мелкие артерии и артериолы, повышают проницаемость капилляров, ускоряют миграцию из их просвета лейкоцитов путем образования из кининогенов вазоактивных полипептидовкининов. Лактоферрин конкурирует с бактериями за ионы железа и приводит

их к повреждению.

Миелопероксидаза окисляет ионы галогенов хлора, йода, брома до свободного галогена, действие которого на мембрану бактерий вызывает их гибель.

Ионы лития вызывают переход микроорганизмов в К-форму. Роданат-ионы (5СМ') нарушают окислительные процессы в бактериальных клетках.

 

Особые защитные свойства слюне придает наличие в ней иммуноглобулинов 1§А, 1§С, 1§М. В слюну они попадают путем пассивной диффузии из сыворотки крови преимущественно через зубодесневую борозду. Наибольшее их количество находится в соединительной ткан и десны, богатой микрососудами. Основным из них является секреторный иммуноглобулин 1§А (13% от общего количества). Он связывается с секреторным компонентом 8с, синтезируемым эпителиальными клетками выводных протоков. Фиксируясь на их

поверхности, секреторный 1§А становится рецептором клеток, придавая им иммунологи ческую специфичность. 1§А устойчив к действию ферментов, препятствует прикреплению бактерий к слизистой оболочке и поверхности зуба,активирует фагоцитоз и связывает экзотоксины. Кроме иммуноглобулинов,

в слюне в небольшом количестве содержатся компоненты комплемента С^ и С^. Система комплемента - сложный комплекс сывороточных белков, вызывающих изменение свойств поверхности чужеродных клеток, при котором они становятся более доступными для фагоцитов. Дезинфицирующее действие на

содержимое полости рта оказывают протеинкиназы (саливаин, гландулаин).

Защитная функция слюны также обеспечивается наличием в ней факторов свертывания крови и фибринолиза. Свертыванию крови способствуют тромбопластин, антигепариновый фактор, фибриназа, вещества, идентичные плазменным факторам IV, V, VIII, X. Препятствуют этому процессу естественные антикоагулянты - антитромбопластины и антитромбины. В секрете слюнных желез обнаружены также вещества фибринолитического ряда - плазминоген,проактиватор и активатор плазминогена, антиплазмин. Они принимают участие в осуществлении местного микроциркуляторного гемостаза и репаративных процессах при повреждении тканей полости рта, челюстей, слюнных желез. Кроме того, слюнными железами секретируется фактор роста нервов.

 

Регуляция слюноотделения

Вне приема пищи небольшое количество слюны выделяется подъязычными, щечными и подчелюстными железами. Прием пищи и связанные с ним факторы возбуждают слюноотделение (рис. 2).

Слюноотделение является сложнорефлекторным процессом. Оно стимулируется как раздражением рецепторов полости рта (безусловнорефлекторные раздражители), так и зрительных и обонятельных рецепторов на вид, запах пищи (условнорефлекторные раздражители).

При поступлении пищи в рот происходит возбуждение тактильных, температурных и вкусовых рецепторов. Генерируемые в них нервные импульсы по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов поступают в продолговатый мозг, а затем другие отделы мозга, включая кору больших полушарий. Центр слюноотделения расположен в продолговатом мозге. Сюда и в боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга поступают импульсы из вышерасположенных отделов центральной нервной системы. К слюнным железам импульсы следуют по эфферентным парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам.

Парасимпатическая иннервация околоушной железы осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного нерва. Подчелюстная и подъязычная железы получают парасимпатические секреторные волокна, проходящие в составе барабанной струны - ветви лицевого нерва.

Симпатическая иннервация слюнных желез обеспечивается волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Здесь расположены постгангл но парные нейроны, на которых заканчиваются отростки преганг. (ионарных нейронов, находящихся в боковых рогах спинного мозга П-У1 грудных сегментов.

Под влиянием ацетилхолина, выделяемого окончаниями парасимпатических нервоп, возникает обильния секреция жидкой слюны с высокой кониентрацией электролитов и небольшим количеством органических веществ.

Норадреналин, высвобождаемый окончаниями симпатических нервов,вызывает выделение небольшого количества густой слюны, так как усиливает образование в железах ферментов и муцина. При поступлении пищи в рот парасимпатические центры возбуждаются обычно сильнее, чем симпатические. У человека симпатические нервы в большей мере усиливают секрецию подчелюстных слюнных желез.

Кроме рефлекторных, определенную роль в регуляции слюноотделения, играют гуморальные механизмы. На секрецию слюны оказывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной, щитовидной желез и половые гормоны.Гипофункция гипофиза приводит к атрофическим изменениям в слюнных железах. Угнетение функции слюнных желез наблюдается при гипотиреозе,сахарном диабете. В деятельности слюнных и половых желез установлен синергизм. Снижение функции половых желез сопровождается угнетением деятельности слюнных желез, уменьшением ферментативной активности слюны,нарушением ее минерализующей функции.

 

Рис.2. Рефлекторная регуляция слюнных желез.

 

Обозначения: 1 - подчелюстная железа, 2 - подъязычная железа, 3 - язык, 4 -околоушная железа, 5 - центр слюноотделения продолговатого мозга, б - спин-ной мозг, 7 - подъязычный ганглий, 8 - верхний шейный симпатический ганглий,9 - ушно - височный нерв, 10 - язычный нерв, 11 - верхний гортанный нерв, 12 -

языкоглоточный нерв, 13, 14 - барабанная струна, 15 - симпатические нервы.

Центральные механизмы регуляции слюнных желез обеспечивают приспособление слюноотделения к тем потребностям организма, которые в данный момент для него наиболее существенны. При раздражении вкусовых рецепторов выделяется слюна, богатая органическими веществами и ферментами. При раздражении терморецепторов секретируется жидкая слюна, бедная органическими веществами.

 

В процессе выделения слюны различают 3 периода:

 

1. Латентный период. Он зависит от силы раздражителя и возбудимости пищевого центра. При действии сильных раздражителей его продолжительность составляет 2 - 3 с, при слабых - 20 - 30 с.

 

2. Период слюноотделения. Продолжается в течение всего времени действия

пищи на рецепторы полости рта.

 

3. Период последействия.

Слюноотделение продолжается незначительное время после прекращения действия раздражителей. На стороне жевания слюны выделяется больше и она более активна. Слюноотделение относится к числу легко тормозимых процессов. Секреция слюны снижается в ночной период времени, при значительной потере жидкости, болевых раздражениях, отрицательных эмоциях, умственном напряжении. Уменьшение слюноотделения также наблюдается при кариесе, депрессии, заболеваниях желудочно-кишечного тракта, слюнных желез, лихорадочных состояниях, систематическом употреблении снотворных препаратов,сахарном диабете, анемии, уремии. Рефлекторное увеличение слюноотделения происходит при болезненных процессах в полости рта (гингивит, стоматит), а также при язве двенадцатиперстной кишки, панкреатите. Кроме того,обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии, стимуляции вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, прозерин, атропин),нарушении функций центра слюноотделения.

 

Жевание

 

Во время жевания пища откусывается, перетирается, измельчается, смачивается слюной и из нее формируется пищевой комок. Процесс жевания обеспечивается жевательным аппаратом, который включает верхнюю и нижнюю челюсти с зубами, височно-нижнечелюстные суставы, жевательную и мимическую мускулатуру лица, язык, твердое небо, слюнные железы.

В состоянии физиологического покоя зубы сомкнуты, средняя линия лица совпадает с линией, проходящей между центральными резцами. Головка нижней челюсти располагается на скате суставного бугорка. Жевательные мышцы и мышцы, поднимающие нижнюю челюсть, одновременно и равномерно сокращены.

 

При жевании нижняя челюсть движется в горизонтальной, вертикальной и сагитальной плоскостях. Она может перемещаться вперед, назад, в стороны,вверх и вниз. При опускании челюсти вниз и смещении её назад происходит захват пищи. Затем сокращаются жевательные мышцы. В результате нижняя челюсть поднимается, происходит смыкание резцов и откусывание части пищи.

Боковые зубы в это время разомкнуты. После этого наступает период разжевывания, измельчения пищи. Вначале челюсть выдвигается вперед и движется в сторону. Благодаря сокращениям щечных мышц и мышц языка, она помещается на зубные ряды. Далее челюсть поднимается, бугры моляров и премоляров входят в контакт с буграми зубов антагонистов верхней челюсти. Пища раздавливается и растирается за счет перемещений нижней челюсти в горизонтальном направлении. Во время смыкания моляров медиальные валики щечных мышц прижимаются к зубам, образуя щечные карманы, в которые попадает пища. При дальнейшем жевании она вновь доставляется на зубные ряды для последующего размельчения. При этом частицы ее смачиваются слюной и формируется пищевой комок.

Механизм глотания

Пищевая мотивация

 

Потребление пищи организмом происходит в соответствии с интенсивностью пищевой потребности, которая определяется его энергетическими и пластическими затратами. Такая регуляция потребления пищи называется кратковременной. Долговременная - возникает в результате длительного голодания или переедания, после которых объем потребляемой пищи или возрастает, или снижается. Внешним проявлением пищевой мотивации является чувство голода. Это эмоционально окрашенное состояние, отражающее возникшую пищевую потребность.

 

Субъективно чувство голода локализуется в желудке, так как движения пустого желудка вызывают раздражение его механорецепторов, от которых начинают поступать нервные импульсы в различные отделы пищевого центра. Затем его возникновению способствует и возбуждение хеморецепторов пустого кишечника. Однако главную роль в появлении чувства голода играют глюкорецепторы желудка, кишечника, печени и промежуточного мозга.

При снижении содержания глюкозы в крови они возбуждаются. Нервные импульсы от них поступают к центру голода гипоталамуса, а от него к лимбической системе и коре полушарий. Возникает субъективное чувство голода. В процессе еды, в результате раздражении механо-, термо-, вкусовых рецепторов полости рта, желудка, кишечника развивается сенсорная стадия насыщения. Возникновение этой стадии обусловлено возбуждением определенных зон фронтальной коры. При поступлении продуктов гидролиза пищевых веществ в кровь развивается метаболическая стадия насыщения. Она наступает через 1,5-2,0 часа после приема пищи.

Центр голода находится в области латеральных ядер гипоталамуса, а центр асыщения в вентромедиальных. Эти центры находятся в реципрокных отношениях, т.е. при возбуждении одного - активность другого снижается. В них имеются нейроны чувствительные к недостатку или избытку глюкозы, жирных кислот, аминокислот. Они совместно с периферическими рецепторами участвуют вформировании пищевой мотивации, реагируя на изменение со тава спинномозговой жидкости. Координируется активность этих центров

нейронами миндалевидного ядра. В частности, оно определяет поведение на вкусную и невкусную пищу. Кора формирует психологические пищевые наклонности и особе14ности пищевого поведения. К ним относятся определенный уровень аппетита, склонность к каким-либо блюдам и т.д.

На основе пищевой мотивации формируется пищевое поведение. Его контроль осуществляется путем непрерывного сравнения результатов поведения через обратную афферентацию. Полученные результаты сравниваются с ожидаемыми, необходимыми для организма.

Под контролем центров гипоталамуса функционируют железы внутренней секреции - гипофиз, щитовидная, половые, поджелудочная, надпочечники,участвующие в регуляции метаболических процессов в. организме. В результате все они вовлекаются в процессы поддержания нормального уровня питательных веществ.

В клинике встречаются нарушения пищевой мотивации и поведения. Например, у девушек в период полового созревания может наблюдаться нервная анорексия, т.е. отказ от еды. Нарушения функций некоторых центров гипоталамуса проявляются булимией, т.е. повышенным потреблением пищи. Нервнопсихические заболевания также часто проявляются извращением аппетита и направленности пищевой мотивации.

 

ВКУСОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Вкусовая сенсорная система обеспечивает анализ пищи, действующей на органы вкуса ротовой полости. Вкусовые рецепторы являются полимодальными, они реагируют на различные вещества. У взрослого человека восприятие вкуса осуществляется вкусовыми почками, расположенными в эпителии сосочков языка. Крупные сосочки основания языка содержат до 200 вкусовых почек, мелкие, находящиеся на его кончике и боковых поверхностях,несколько почек. Всего на языке 9-10 тыс. вкусовых почек. Каждая вкусовая почка включает рецепторные, опорные и базальные клетки. Рецепторные клетки живут до 10 дней. Новые рецепторы образуются из базальных клеток. Наружные концы рецепторных клеток почки имеют микроворсинки,которые направлены к поверхности языка. Полость рта сообщается с наружными концами рецепторных клеток через вкусовую пору. Через нее молекулы вкусовых веществ поступают к рецепторам. Между сосочками находятся железы, которые вырабатывают жидкость, необходимую для промывания вкусовых почек.

Рецепторные клетки посредством синапсов контактируют с афферентными вкусовыми волокнами, проходящими в составе барабанной струны (ветви ицевого нерва) и языко глоточного нерва. От рецепторов передней и боковых поверхностей языка сигналы идут по вкусовым волокнам барабанной

струны. От рецепторов, находящихся на корне языка, сигналы проходят по языкоглоточному нерву. Вкусовые волокна VII и IX черепно-мозговых нервов оканчиваются в непосредственной близости от ядра одиночного тракта продолговатого мозга. Здесь находятся нейроны второго порядка вкусовой сенсорной системы. Это ядро через медиальную петлю, связано с нейронами третьего порядка, находящимися в вентральном постеро медиальном ядре таламуса. Аксоны этих нейронов, через внутреннюю капсулу, поднимаются к постцентральной извилине коры больших полушарий, где располагаются нейроны четвертого порядка.

Когда происходит обновление рецепторных клеток, новые рецепторы связываются с волокнами без изменения специфичности волокон. Механизмы формирования новых специфических связей неизвестны.

 

Механизмы восприятия вкуса

 

Каждая вкусовая рецепторная клетка избирательно чувствительна к определенному веществу. Малейшее изменение молекулярной структуры его приводит к изменению вкуса. Например, Ь- и 0-аспартат имею г разный вкус.Предполагают, что у соответствующих молекул есть центры, избирательно воздействующие на рецепторные белки мембран вкусовых клеток. Если преобразовать структуру этих белков, изменится и восприятие вкуса. Известно,что индийское растение гимнема выключает восприятие сладкого. Сок африканского растения синсепалии меняет кислый вкус на сладкий. Кокаин и его аналоги последовательно выключают восприятие горького, сладкого, соленого, а затем кислого.

При воздействии вкусового вещества на рецепторную клетку в ней генерируется рецепторный потенциал. С помощью синапса каждая вкусовая клетка передает возбуждение на конкретное афферентное волокно. Такое распределение называется вкусовым профилем волокна. За счет этого происходит кодирование воспринимаемого вкусового качества. Кодирование интенсивности осуществляется частотой нервных импульсов. По вкусовым волокнам барабанной струны и языкоглоточного нерва импульсы поступают к ядру одиночного тракта продолговатого мозга, от него - к таламусу, а затем в постцентральную извилину больших полушарий. Обработка информации на всех этих уровнях обеспечивается вкусоспецифичными нейронами, количество которых от уровня к уровню возрастает. В коре расположены нейроны, реагирующие на строго определенные вкусовые качества. В них осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации и формируется ощущение.

 

Восприятие запахов

 

Человек способен различать несколько тысяч запахов. Обонятельные ощущения на основе определенного сходства можно разделить на классы. Однако из-за отсутствие определенных признаков запахов такое деление является достаточно условным. Обычно выделение групп запахов производится по их естественным источникам. В соответствии с одной из классификаций (Г. Зваардемакер, 1925) выделяют следующие качества запахов:

1. Класс цветочных запахов. Естественным аналогом является запах розы. К ним относят запахи ванили, фенилэтилового спирта и некоторых других веществ.

2. Эфирные запахи. Источники: хлороформ, эфир, ацетон и др.

3. Мускусный. Мускус.

4. Ароматические запахи. Им обладают камфара, ментол, миндаль и т.д.

5. Чесночные запахи. Сероводород, йод, триметиламин.

6. Пригорелые запахи. Запах бензола, фенола, анилина и др.

7. Каприловые запахи. Эталон - запах каприловой кислоты.

8. Отталкивающие запахи. Ими обладают хинолин, пиридин и др.

9. Тошнотворные запахи. Характерный запах у индола и скатола.

В обонятельной чувствительности выделяют порог выявления и порог распознавания запаха. Порог выявления - минимальная концентрация пахучего вещества в воздухе, которая обнаруживается как посторонний запах. Однако при очень низкой концентрации ощущение неспецифично. Порог распознавания - концентрация, при которой возникает специфическое ощущение. Для разных веществ пороги различны.

Молекулы пахучего вещества с вдыхаемым воздухом посту паю г к обонятельным областям. Затем они диффундируют через слой слизи к киноцилиям,и некоторое время действуют на рецепторные молекулы их мембраны. Однако до настоящего времени неизвестно, какие особенности структуры пахучих

веществ определяют их эффективность. Установлено, что необходимыми условиями являю гея достаточная летучесть, хорошие адсорбционные свойства,растворимость в липидах и т.д. В резуль тате в чувствительном нейроне возникает генерал ори ый потенциал в виде меренной волны деполяризации, на которую могут накладываться пиковые потенциалы. Механизмы кодирования запахов рецепторными клетками неизвестны. Предполагают, что в основе восприятия определенных запахов лежит наличие нескольких типов рецепторных молекул в ее мембране.

Отличительным свойством обонятельной системы является быстрая адаптация. При появлении нового запаха скорость и глубина адаптации зависит от концентрации пахучего вещества, времени воздействия и качества запаха.При этом пороги выявления и распознавания повышаются. Более того, имеют место перекрестные адаптации, когда снижение чувствительности к одному стимулу сопровождается уменьшением обонятельной чувствительности к другим. Причем, чем более близки запахи, тем более выражена перекрестная

адаптация.

 

Психофизиология боли

 

Болевая модальность включает несколько качеств. По месту возникновения различают соматические и висцеральные боли. В свою очередь соматические боли делятся на две группы. Соматическая боль кожного происхождения называется поверхностной. Поверхностная или ранняя боль легко локализуется и быстро угасает с прекращением действия стимула. Эти первые ощущения называют ранней болью. Длительность ее латентного периода 0,15-0,2 с. За ней следует отставленная боль с латентным периодом 0,5 - 1,0 с. Она

ощущается как более диффузная, иррад пирующая в окружающие ткани, медленно угасает.

Если источник боли находится в мышцах, костях, суставах, соединитель ной ткани, то такая боль называется глубокой. Самым ярким примером глубокой боли является головная боль. Такая боль тупая, плохо локализуется,часто распространяется в окружающие органы и ткани.

Висцеральная боль возникает в результате повреждений, спазмов или других нарушений функций внутренних органов. Эта боль похожа на глубокую соматическую боль, так как является тупой, диффузной и сопровождается выраженными вегетативными реакциями.

Чувство боли зависит от интенсивности стимула. Однако психофизические исследования боли затрудняются невозможностью выбора стандартного раздражителя, наличием выраженных аффективных и мотивационных компонентов, значительными различиями индивидуальной переносимости боли. Открытым остается вопросе наличии адаптации к боли. Субъективный опыт свидетельствует об ее отсутствии (многочасовые боли одной силы).

 

ФИЗИОЛОГИЯ РЕЧИ

 

Речь, виды, психоакустические характеристики. Функции речи Речь - один из видов коммуникативной деятельности человека, обеспечивающей посредством языка общение с другими членами определенного языкового коллектива. Она возникла в процессе эволюции и неразрывно связана с сознанием и мышлением. Выделяют внешнюю или звуковую и внутреннюю речь. Внутренняя речь является особой функцией мозга. По определению Л.С. Выготского, по мере развития речи ее интерпсихическая функция (т.е. функция общения) переходит в интрапсихическую, как функцию обобщения. Она начинает обеспечивать коммуникацию человека с самим собой.

Основной психоакустической характеристикой звуковой речи является её разборчивость, т.е. степень правильного восприятия слушателем звуков, слов и смысла речи в целом. Наибольшей степенью разборчивости обладает речь,воспринимаемая человеком в виде предложений, а не отдельных звуков, сло-

гов или слов.

Функции речи:

1. Коммуникативная функция. Заключается в общении людей посредством языка. Она подразделяется на функцию сообщения и функцию побуждения к действию. Язык значительно увеличивает возможности человека для приспособления к условиям окружающей среды, так как информация в словесной

форме передаётся от субъекта к субъекту и от поколения к поколению. Поэтому речь ускоряет эволюцию человека.

2. Регулирующая функция. Первоначально состояла в регуляции поведения других людей посредством словесных сигналов. Затем формируются механизмы управления собственным поведением посредством внутренней речи.

3. Программирующая функция. Заключается в предварительном построении схемы будущего высказывания и переходе этой схемы к воспроизведению высказывания. Основой этого процесса является внутреннее программирование посредством внутренней речи.

 

Необходимо отличать речь и язык. Язык - это система абстрактных символов, которые в виде сочетания определенных звуков служат для передачи информации. В единой языковой среде используется один язык. В языках находят выражение психологические, исторические, культурные и др. особенности народа, для которого он является родным. В свою очередь, речь - это совокупность произносимых или воспринимаемых звуков, которые имеют то же значение, что и соответствующие им письменные знаки. Речь несет не только

информационное сообщение, но и психологические, социальные, возрастные и др. качества субъекта. Без освоения хотя бы одного языка невозможно формирование речи.

Связь между языком и речью осуществляется посредством их единиц. Простейшей единицей языка являются фонемы. С помощью них различается смысл слова. Например, в словах "бук" и "сук" имеются фонемы "б" и "с". Они отличаются по звонкости и глухости и позволяют воспринять смысл слов. В русском языке 44 фонемы. В то же время, интерпретация слова может осуществляться не только за счет фонемного состава, но и с помощью содержания предложения. В частности, совершенно разный смысл могут нести слова из одинаковых фонем - печь, лес и т.д.

 

Голоса разных людей отличаются по высоте, причём высота звучания речи сильно изменяется у одного и того же человека в зависимости от условий. Это показывает, что речь обладает двумя независимыми переменными параметрами. Один из них несёт информацию о высоте звука, другой - о его фонемном составе.

Механизм регуляции высоты звука называется фонацией, а определяющий фонемную структуру речи - артикуляцией. Формирование высоты звука происходит в гортани, фонемной структуры речи - в голосовом тракте.

Кроме того, речевые сигналы дают слушателю информацию о поле, возрасте, эмоциональном состоянии говорящего. Эта информация называется экстралингвистической.

 

Больших полушарий

 

В коре больших полушарий имеется три сенсорных поля, обеспечивающих речевые функции. Зрительное поле (поле 17 по Бродману) расположено в затылочных долях в области шпорной борозды. В 41 поле, которое находится в поперечной извилине Гешля, размещается слуховая зона и сенсорный центр речи (центр Вернике). В задней центральной (поля 1-3) и передней центральной (поля 4-6) извилинах располагается соматосенсорное и первичное моторное поля. Они обеспечивают формирование двигательной активности при переводе речи в акустическую или письменную форму. Важнейшим интегративным участком коры, осуществляющим программирование речи, является участок лобной доли в третьей лобной извилине. Там находится моторный

центр речи - центр Брока.

Акустическая информация в виде слова воспринимается слуховыми рецепторами, анализируется и поступает в корковые центры слуха. От них сигналы идут в сенсорный центр речи - центр Вернике, расположенный в задней трети верхней височной извилины левого полушария. В нем происходит распознавание смысла слов. Полученная информация от центра Вернике поступают к центру Брока, который расположен в области третьей лобной извилины левого полушария. В нём формируется программа артикуляции для произношения ответной фразы. От центра Брока управляющие сигналы идут к лицевой