Дигибридное скрещивание при неполном доминировании.

По аналогии с моногибридным скрещиванием ясно, что неполное доминирование по одной или двум парам аллелей может изменить классическое расщепление по фенотипу в f2 – 9:3:3:1 таким образом, что каждому генотипу будет соответствовать определенный фенотип. По решетке Пеннета можно подсчитать, что при дигибридном скрещивании возникает 9 различных генотипов в следующих числовых отношениях. Следовательно, при неполном доминировании по двум парам генов, участвующим в дигибридном скрещивании, следует ожидать 9 фенотипических классов. Именно такое расщепление наблюдается, например, при дигибридном скрещивании у кур, гетерозиготных по гену курчавости оперения и гену, формирующему разбрызганную окраску оперения – черные перышки на белом фоне.

Явление комплементарности (расщепление 9:7, 9:3:4, 9:3:3:1, 9:6:1).

В том случае, когда признак появляется только при сочетании двух доминантных аллелей разных генов (например, А и В) их взаимодействие называют комплементарностью, а сами гены комплементарными

(дополняющими друг друга). При этом каждый из взаимодействующих неаллельных генов в отсутствии другого не обеспечивает формирования признака. Комплементарное взаимодействие двух генов можно обозначить в виде формулы: Аа Вв

Примеры комплементарного взаимодействия генов

9: 7 Появление у душистого горошка потомства, имеющего цветки пурпурной окраски, при скрещивании родительских форм с белыми цветками. Появление у шелкопряда потомства, имеющего темно-коричневых личинок, при скрещивании неокрашенных родительских форм.Образование цианида у растений клевера при скрещивании форм, необразующих это соединение.

9: 6: 1 Появление у тыквы потомства с дисковидной формой плода при скрещивании родителей, имеющих сферическую форму плода.

9: 3: 4Появление у мышей окраски шерсти типа агути при скрещивании родительских форм черного и белого цвета. Появление у льна потомства с голубой окраской цветков при скрещивании родительских форм с неокрашенными цветками.Появление у лука потомства с окрашенной в красный цвет лукови-

цами при скрещивании родительских форм, имеющих луковицы белого и желтого цвета.

9: 3: 3: 1Появление у дрозофилы потомства с темно-красными глазами (дикого типа) при скрещивании родительских форм с ярко-красными (scarlet) и коричневыми (brown) глазами. Появление у кур потомства, имеющего ореховидный гребень при скрещивании родительских форм с розовидным и гороховидным гребнями.

П р и м е ч а н и е. Жирным шрифтом выделен класс, признак которого обусловлен комплементарным взаимодействием генов.

Расщепление 9: 7.

Из вестным примером комплементарного взаимодействия неаллельных генов является

наследование окраски цветков душистого горошка (Lathyrus odoratus) при скрещивании двух родительских форм с белыми цветками ААвв и ааВВ. В потомстве F1 (АаВв), а также в F2 (фенотипический класс А-В-) будет появляться новая окраска –пурпурная (рис. 30).

При этом в F2 соотношение классов с окрашенными цветками (А-В-) и классов с неокрашенными цветками (Аbb; ааВ- и ааbb) будет соответствовать формуле 9: 7. Основными пигментами, определяющими окраску цветков душистого горошка, являются антоцианы.

 

ААвв (белые) * ааВВ(белые) = F 1: АаВв ( пурпурные)

F 2: А-В- пурпурные 9\16 ааВ-; А-вв белые 7/16

Рис.30. Наследование окраски цветков у душистого горошка по принципу комплементарно

 

Схема на рис. 31 демонстрирует механизм комплементарности в гетерозиготе АаВв, обеспечивающей восстановление пурпурной окраски цветков.

 

А В C D Е

↓ ↓ ↓ ↓ ↓

1 →2→3→4→5→ Пигмент синтезируется

1→2→3→4→5→

↑ ↑ ↑ ↑ ↑

A b C D Е

 

Рис. 31. Механизм комплементарного взаимодействия аллелей А и В в гетерозиготе АаВв

П р и м е ч а н и е. Цифрами указаны промежуточные продукты пути синтеза

пигмента, латинскими буквами – гены, кодирующие синтез соответствующих фер-

ментов. Предшественники пигмента 1 и 2 являются неокрашенными.

 

Аналогичным примером является образование коричневого пигмента у шелкопрядов. Известно, что синтез пигмента ксантомматина (пигментоммохромового ряда) осуществляется из триптофана (рис. 32).

 

Ген А Ген В

↓ ↓

Триптофан→ N -формилкинуренин → L -кинуренин →3-оксикинуренин

↓

5-ксантомматин

(коричневый пигмент)

Рис. 32. Путь синтеза коричневого пигмента из триптофана

У шелкопряда известны рецессивные мутации двух неаллельных генов, которые, будучи в гомозиготном состоянии (генотипы ааВВ или ААbb) делают насекомых неокрашенными, поскольку мутации в любом из генов А или В блокирует синтез пигмента, а промежуточные соединения L -кинуренин и 3-оксикинуренин не имеют окраски. У гибридов первого поколения (АаВb) синтез пигмента восстанавливается в результате комплементарного взаимодействия генов А и В. В F2 наблюдается расщепление 9: 7. По такому же принципу наследуется содержание цианида у растений клевера.

У земляники развитие «усов», т. е. вегетативных самоукореняющихся побегов, определяется доминантным аллелем, а «безусость» – рецессивным. Но существуют такие формы безусой земляники, которые при скрещивании друг с другом дают гибриды F 1 с сильно выраженным признаком «усатости». Было показано, что в потомстве такого гибрида в F 2 наблюдается расщепление, близкое к отношению 9: 7.

У белого клевера имеются формы с высоким и низким содержанием цианида. Цианиды, как известно, блокируют дыхательный фермент, но повышают активность папаина (растительной протеазы), катепсина и других ферментов. Высокое содержание цианида в

белом клевере связано с усиленным вегетативным ростом без снижения его кормовых качеств. Иногда при скрещивании двух растений клевера с низким содержанием цианида гибриды F 1 характеризуются высоким его содержанием, а в F 2 расщепление оказывается

близким к отношению 9: 7 (с высоким содержанием цианида: с низким содержанием цианида).

Подобное явление можно продемонстрировать на примере кукурузы. При скрещивании некоторых форм кукурузы с белыми зернами в F 1 зерна в початках оказываются пурпурными. В F 2 наблюдается расщепление на пурпурные и белые в соотношении 9: 7. Это наиболее простые примеры комплементарного взаимодействия неаллельных генов, когда действие каждого из них в отдельности вообще не проявляется. Признак развивается лишь в результате взаимодействия доминантных аллелей двух неаллельных генов. В силу этого в

F 2 обнаруживается только два фенотипических класса в соотношении 9: 7. Известны, однако, случаи, когда один или оба комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F 2.

Расщепление 9: 6: 1.

На рис. 33 приведен пример комплементарного действия генов при наследовании формы плода у тыквы (Cucurbita pepo). В связи с тем, что генотипы ААвв и ааВВ фенотипи-

чески не различимы, то они в сумме дают цифру 6. Дисковидная форма возникает в результате взаимодействия двух доминантных генов (А и В), а удлиненная форма плода – как следствие сочетания их рецессивных аллелей.×

ааВВ сферической формы *ААвв сферической формы = F 1: АаВв т Дисковидной формы

F 2: 9 А-В-: 3ааВ-: 3 А-вв: аавв

Дисковидная сферическая удлиненная

Рис. 33. Наследование формы плода у тыквы при комплементарном

взаимодействии двух генов (расщепление 9: 6: 1)

Расщепление 9: 3: 4.

В том случае, когда фенотип одного из родителей (например, имеющего генотип ааВ-) совпадает с фенотипом рецессивной гомозиготы (ааbb), расщепление в F2 будет 9: 3: 4. Рассмотрим наследование трех типов окраски шерсти у мышей: дикой, или рыжевато-серой (агути), черной и белой. Окраска дикого типа зависит от наличия гена, определяющего развитие окраски, а также от гена, обусловливающего распределение пигмента по длине волоса. Каждый волос у мышей агути имеет по длине кольцо желтого пигмента, а в основании и на конце волоска черный пигмент. Такое зональное распределение пигментов и создает окраску агути, свойственную диким грызунам (белка, кролик, морская свинка и др.). У черных мышей отсутствует зональное распределение пигмента – волос по всей длине окрашены равномерно. Белые мыши с красной радужной оболочкой глаз,так называемые альбиносы, лишены пигмента. Окраска шерсти у мышей типа агути доминирует одновременно над черной и белой. При скрещивании черных мышей с белыми все гибриды F 1 оказываются агути, а в F 2 наблюдается расщепление в отношении 9 агути: 3 черных: 4 белых (рис. 34).

 

Р: черные AAbb * альбиносы aaBB = F 1: агути AaBb

F 2: агути А - В - 9\16 черные A - bb 3\16 альбиносы aabb 4\16

 

Рис. 34. Наследование окраски шерсти у мышей типа агути при скрещивании черных и белых мышей

Подобный характер расщепления признаков зарегистрирован и для хлорофильных мутантов ячменя. Растения ячменя дикого типа – зеленые, а мутантные формы могут быть желтые либо зеленые. Нормальный процесс образования хлорофилла требует присутствия двух доминантных генов (в частности, А и В). Мутация в каждом из них может приводить к нарушению образования хлорофилла: растения с генотипом Аbb будут желтыми («xantha» фенотип), а с генотипом ааВ- белыми («albina» фенотип). Растения ааbb также будут белыми. Прискрещивании ААbb × ааВВ в F 1 все растения будут зеленого цвета (генотип А-В-), а в F 2 расщепление будет 9: 3: 4.

У лука скрещивание формы, имеющей неокрашенную (белую) луковицу, с формой, меющей желтую луковицу, дает в F 1 растения с красными луковицами, а в F 2 появляются растения с красными, желтыми и белыми луковицами в соотношении 9: 3: 4. В этом случае опять-таки

один из доминантных аллелей двух генов способен действовать самостоятельно (определяет желтую окраску луковицы), а другой ген проявляется лишь в присутствии омплементарного гена. По такому же принципу наследуется также окраска оперения у волнистых попугайчиков.

Расщепление 9: 3: 3: 1.

Известны и такие случаи, когда каждый из двух комплементарных генов способен проявлять свое действие самостоятельно. Одним из таких примеров является наследование формы

гребня у кур. Каждая из доминантных аллелей генов обусловливала развитие гребня определенной формы (гороховидной или розовидной),а взаимодействие этих генов определяло развитие новой формы гребня – ореховидной (рис. 35).

 

ААвв розовидный * ааВВ гороховидный = F 1: АаВв ореховидный

F 2: 9 А–В–: 3 А–вв: 3 ааВ –: 1 аавв

ореховидный розовидный гороховидный простой

Рис. 35. Наследование формы гребня у кур.

В данном примере каждый из комплементарных доминантных генов характеризуется собственным специфическим эффектом, а взаимодействие между ними приводит к новообразованию, к новому выражению признака. Расщепление в F 2 по фенотипу при этом полностью соответствует менделевскому отношению 9: 3: 3: 1, ибо каждый из четырех классов (А - В -, А - bb, ааВ -, aabb) имеет свой особый фенотип. Откуда появляется дикий тип при скрещивании мутантных форм? Значит признаки комплементируют между собой (дополняют друг друга).

Ряд подобных примеров наследования известен и у других животных и растений. Так, у дрозофилы рецессивная аллель гена scarlet в гомозиготном состоянии определяет ярко-красную окраску глаз, а рецессивная аллель другого гена – brown (также в гомозиготном состоянии) определяет коричневую окраску глаз. При скрещивании гибриды F 1 оказываются с глазами темно-красного цвета (дикого типа). Если же оба эти рецессивных гена находятся в гомозиготном состоянии, то такая особь оказывается белоглазой. Если скрестить красноглазых мух F 1 друг с другом, то во втором поколении по признаку окраски глаз будет наблюдаться расщепление на 4 фенотипических класса в отношении 9 темно-красные: 3 ярко-красные: 3 коричневые: 1 белые. Такое поведение признаков в наследовании также говорит о расщеплении по двум комплементарным генам с самостоятельным действием (рис. 36).

Р: AAbb коричневые × aaBB ярко-красные = F1: AaBb темно красные

F2: A-B- aaB - A-bb aabb

темно красные ярко-красные коричневые белые

Рис. 36. Наследование окраски глаз у Drosophila при взаимодействии двух пар генов, где а – ярко-красная окраска глаз (scarlet); b – коричневая окраска глаз (brown)

 

Природа взаимодействия генов в этом случае более ясна, чем в случае наследования формы гребней у кур. Нормальная темнокрасная окраска глаз у мух обеспечивается в основном тремя видами пигментов: красным, коричневым и желтым. В гомозиготном состоянии рецессивный ген а блокирует образование коричневого пигмента,вследствие чего развиваются ярко-красные глаза (scarlet), а другой рецессивный ген b в гомозиготном состоянии блокирует одновременно образование красного и желтого пигментов, и поэтому развиваются коричневые глаза (brown). В F 1 объединяются доминантные аллели этих генов, и поэтому образуются все пигменты, дающие в совокупности темно-красную окраску глаз. Белоглазые мухи, появляющиеся в F 2, очевидно, являются результатом одновременного блокирования синтеза всех трех пигментов. Подобные примеры можно привести и на растительных объектах. Известно, что окраска плодов у томатов обусловливается каротиновыми пигментами (ликопины и β-каротин). Анализ наследования окраски плодов у томатов показывает, что красная окраска плодов определяется взаимодействием комплементарных доминантных генов R и Т, оранжевые плоды образуются у растений с генотипом Rtt, желтые – на растениях с генотипом rrТ -, промежуточные, желто-оранжевые – на растениях rrtt. Характер расщепления признаков в F 2 соответствует генетической формуле дигибридного скрещивания 9:3:3:1. При этом установлено, что красные и оранжевые плоды содержат наибольшее количество каротинов, а желтые – наименьшее. Томаты генотипа rrtt содержат промежуточное количество каротиствуют определенным различиям в генотипе. По принципу комплементарности наследуется окраска плодов у перца (Capsicum annuum). У перцев цвет плодов обеспечивается двумя типами пигментов – хлорофиллом и антоциановыми пигментами красного и желтого цвета. В зависимости от их сочетания плоды могут иметь четыре различных варианта окраски: красные, коричневые (бурые), желтые и зеленые. Доминантный аллель R контролирует образование красного пигмента, тогда как рецессивный аллель r – желтого пигмента. Доминантный аллель С блокирует синтез хлорофилла, не влияя на образование антоциановых пигментов, тогда как рецессивный аллель с не влияет на его синтез и такие растения синтезируют хлорофилл нормально. При скрещивании растений с коричневыми плодами (R-сс) и растений с желтыми плодами (rrС -) в F 1 все потомство будет иметь красные плоды. Это пример комплементарного взаимодействия двух генов. В F 2 будет наблюдаться расщепление 9: 3: 3: 1:

 

Р: R-cc икоричневые × rrС- желтые = F1: R-C- красные

 

F2: 9 R-C-: 3 R-cc: 3 rrС-: 1 rr cc

Красные коричневые желтые зеленые

 

13. Явление доминантного и рецессивного эпистаза.

При доминировании действие одной аллели подавляется другой аллелью этого же гена: Аа, Вb и т.д. Но существует взаимодействие, при котором один ген подавляет действие другого, например АВ или ВА, аВ или bА и т.д. Такое явление называют эпистазом.Гены, подавляющие действие других генов, называют супрессорамиили ингибиторами.Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и микроорганизмов. Обычно они обозначаются I или S.

Эпистаз принято делить на два типа: доминантный и рецессивный. Под доминантным эпистазомпонимают подавление одним доминантным геном действия другого гена. Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами, или ингибиторами.

Расщепление 13: 3. У лука (Allium сера) гибриды от скрещивания двух форм с неокрашенной луковицей имеют луковицы также неокрашенные, а в F2 получается расщепление: 13 растений с неокрашенными луковицами и 3 — с окрашенными. Характер расщепления свидетельствует о том, что окраска луковицы определяется двумя генами. В таком случае одно из исходных растений должно нести в скрытом состоянии ген окрашенности луковицы, действие которого подавлено ингибитором. Следовательно, у растений этого генотипа неокрашенность луковицы определяется не особым геном неокрашенности, а геном — подавителем окраски.

Обозначим аллель окрашенности луковицы А, неокрашенности – а (это основной ген окраски), ингибитор окраски – I, аллель, не подавляющую окраску,− i. Тогда исходные формы будут иметь генотипы IIAA и iiaa, гибриды F1 — IiAa. Они, как и родительские растения, являются неокрашенными. В F2 на 13/16 неокрашенных получилось 3/16 окрашенных луковиц. Это расщепление можно представить как 9 (I-А-) + 3 (I-аа) + 1 (iiaa) = 13 неокрашенных и 3 iiА -окрашенных. Таким образом, подавление действия доминантного гена окрашенности луковицы доминантной же аллелью другого гена (ингибитора) обусловливает расщепление по фенотипу 13: 3.

Расщепление 12: 3: 1. Доминантный эпистаз может давать и другое расщепление в F2 по фенотипу, а именно 12: 3: 1. В этом случае, в отличие от предыдущего, форма, гомозиготная по обоим рецессивным генам, имеет специфический фенотип.

Например, некоторые собаки с белой окраской шерсти при скрещивании с собаками, имеющими коричневую окраску, дают в F1 щенков с белой окраской, а в F2 расщепление на 12/16 белых, 3/16 черных и 1/16 коричневых. Если проанализировать это скрещивание отдельно по свойству окрашенности — неокрашенности и черной — коричневой окраске, то можно убедиться, что отсутствие окраски в F1 доминирует над ее наличием, а в F2 наблюдается расщепление 12: 4 или 3: 1. Расщепление на 3 черные и 1 коричневую свидетельствует о том, что черная окраска определяется доминантным геном, а коричневая — рецессивным. Теперь можно обозначить ингибитор окраски — I, его отсутствие — i, черную окраску— A, коричневую — а. Тогда легко представить генотипы исходных форм и гибридов. Подобный тин эпистаза встречается в наследовании окраски плодов у тыквы, окраски шерсти у овец и во многих других случаях.

Расщепление по фенотипу в случае эпистаза 13: 3 отличается от 12: 3: 1 потому, что в первом случае доминантный ингибитор (I) и рецессивная аллель основного гена (а) имеют одинаковый фенотипический эффект, а во втором случае эти эффекты различны. Таким образом, гены-подавители обычно не определяют сами какой-либо качественной реакции в развитии данного признака, а лишь подавляют действие других генов.

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецессивной аллели другого гена: aaB - или ааbb.

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие доминантной аллели комплементарного гена, т. е. аа эпистатируег над В-,bb – над А-. Такое взаимодействие двух рецессивных подавителей –двойной рецессивный эпистаз— дает в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу 9: 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов.