Гаметогенез (овогенез и сперматогенез).

Гаметогенез(овогенез и сперматогенез).

Гаметогенез — процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) — подразделяется наряд стадий (рис. 5.4).

В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. У человека в женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает в яичниках между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного развития. К 7-му месяцу большая часть овоцитов входит в профазу I мейоза.

Так как способом размножения клеток-предшественниц женских и мужских гамет является митоз, то овогоний и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. В ходе митотического цикла их хромосомы имеют либо однонитчатую (после митоза и до завершения синтетического периода интерфазы), либо двунитчатую (постсинтетический период, профаза и метафаза митоза) структуру в зависимости от количества биспиралей ДНК. Если в одинарном, гаплоидном наборе число

хромосом обозначить как п, а количество ДНК — как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2 п 2 с до S-периода и 2 n 4 c после него.

 

Рис. 5.4. Схема гаметогенеза:

1 — сперматогенез, 2 — овогенез, n — количество хромосомных наборов,

с — количество ДНК, РТ — редукционные тельца

На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Одна часть накапливаемых веществ представляет собой питательный материал (желток в овоцитах), другая — связана с последующими делениями. Важным событием этого периода является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2 n 4 с.

Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное, которые вместе составляют мейоз (см. разд. 5.3.2). После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n 2 с), а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).

В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка — одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала — желтка.

Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросомный аппарат, играющий большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.

 

7. Гибридологический метод изучения наследственности. Основные понятия и термины генетики.

Гибридологический метод — это система специальных скрещи­ваний для получения гибридов с целью анализа характера насле­дования признаков.
Мендель объектом своих экспериментов выбрал растение, пол­ностью отвечающее поставленной задаче: оно имело надежную защиту от посторонней пыльцы во время цветения и обладало нормальной плодовитостью. Такими растениями были различные сорта самоопыляющегося посевного гороха (Pisum sativum).
Суть разработанного Менделем метода состоит из нескольких основных постулатов.
1. Подбор исходных «константно различающихся» родительс­ких пар.
Для скрещивания использовались растения, отличавшиеся не­которыми признаками: например, окраской цветка (у одного рас­тения пурпурная, у другого — белая), длиной стебля (у одного растения около 2 м, у другого — до 60 см) и т. д. В своих экспери­ментах Мендель изучал наследование 7 альтернативных пар при­знаков: окраски цветка, расположения цветков (пазушное или кон­цевое), высоты растений, характера поверхности горошин (глад­кая или морщинистая), окраски горошин (желтая или зеленая) и т. д. В каждом поколении Мендель вел учет альтернативных при­знаков отдельно по каждой паре. До начала экспериментальных скрещиваний Мендель в течение нескольких лет проводил работу на получение «чистых линий», т.е. сортов, постоянно и устойчиво воспроизводящих анализируемый признак. (Термин «чистые линии» возник много позднее, датский генетик — селекционер В. Иоган-сен так назвал группу особей с однородной наследственностью.)
2. Количественный анализ полученных гибридов, отличающих­ся по отдельным признакам от каждой родительской пары.
3. Индивидуальный анализ потомства от каждого скрещивания в ряду поколений.
Революционное новшество данного методического приема зак­лючалось в учете и анализе потомства, полученного путем размно­жения всех без исключения гибридных особей.
4. Применение статистических методов оценивания результатов эксперимента.
Г. Мендель ввел в практику генетического анализа систему за­писей скрещивания, в которой символ Р обозначает родителей (лат. parenta — родители); F — потомков от скрещивания (лат. filii — дети). Позднее стали использовать нижний цифровой индекс при символе F для обозначения последующих поколений. Например, F₁ — обозначает потомство от скрещивания родительских форм; F₂ — обозначает потомство от скрещивания гибридов первого по­коления и т.д.; символ «х» означает скрещивание особей.

Основные термины генетики

Ген — последовательность нуклеотидов в ДНК, которая кодирует определённую РНК.

Все организмы получают гены от родительских организмов. Когда образуется зигота (оплодотворенная яйцеклетка), то в нее заложены ДНК как материнского, так и отцовского организмов, т.е. гены мамы и гены папы.

Геном — общая генетическая информация, содержащаяся в генах организма, или генетический состав клетки.

Это весь генетический материал, содержащийся в клетке организма. В самой клетке он находится в ядре. Геном человека — 23 пары хромосом.

Генотип — вся генетическая информация организма.

Это все гены организма,

Аллель — одна из двух или более альтернативных форм гена, каждая из которых характеризуется уникальной последовательностью нуклеотидов.

Проще говоря, это разные проявления какого-либо признака. Например, дан признак рост. Аллели — это низкий и высокий рост. Дан признак цвет волос. Аллели — это светлые и темные волосы.

В задачах по генетике аллели обозначают большой и маленькими буквами: A a. Большая буква обозначает доминантный признак, маленькая — рецессивный.
Доминантность — преимущественное проявление только одного аллеля в формировании признака.

Например, у собачки есть в генотипе пара аллелей, определяющих цвет шерсти — черная и белая. Собачка будет черной, т.к. черный цвет шерсти — доминантный.

Рецессивность — неучастие аллеля в формировании признак.

В нашем примере — у собачки есть ген светлой шерсти, но он на данный момент не проявляется.

Фенотип — внешнее проявление свойств организма, зависящих от его генотипа и факторов окружающей среды.

То, как гены проявляются во внешнем виде организма — это и есть фенотип. В нашем примере у собаки 2 аллеля — черный и белый. Это ее генотип. А вот то, как она выглядит — это фенотип.

Гетерозигота — клетка (или организм), содержащая два различных аллеля в конкретном локусе гомологичных хромосом.

Проще говоря, у собачки есть ген светлой шерсти и ген темной шерсти. Обозначается это так: Aa. Одна аллель досталась от папы, другая — от мамы.

Гомозигота — клетка (или организм), содержащая два одинаковых аллеля в конкретном локусе гомологичных хромосом.

AA — если признак доминантный, аа — если признак рецессивный. А сам организм, появившийся от скрещивания родителей называется «обидным» словом — гибрид. Теперь осталась самая малость — учиться применять эти термины. Ох и сложная наука — генетика!

Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Датой «рождения» генетики можно считать 1900 год, когда Г. Де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии независимо друг от друга «переоткрыли» законы наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году.

Наследственность — свойство организмов передавать свои признаки от одного поколения к другому.

Изменчивость — свойство организмов приобретать новые по сравнению с родителями признаки. В широком смысле под изменчивостью понимают различия между особями одного вида.

Признак — любая особенность строения, любое свойство организма. Развитие признака зависит как от присутствия других генов, так и от условий среды, формирование признаков происходит в ходе индивидуального развития особей. Поэтому каждая отдельно взятая особь обладает набором признаков, характерных только для нее.

Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков организма.

Ген — функционально неделимая единица генетического материала, участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомной РНК. В широком смысле ген — участок ДНК, определяющий возможность развития отдельного элементарного признака.

Генотип — совокупность генов организма.

Локус — местоположение гена в хромосоме.

Аллельные гены — гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом.

Гомозигота — организм, имеющий аллельные гены одной молекулярной формы.

Гетерозигота — организм, имеющий аллельные гены разной молекулярной формы; в этом случае один из генов является доминантным, другой — рецессивным.

Рецессивный ген — аллель, определяющий развитие признака только в гомозиготном состоянии; такой признак будет называться рецессивным.

Доминантный ген — аллель, определяющий развитие признака не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии; такой признак будет называться доминантным.

8.Закон единообразия и его цитологические основы. Закон расщепления, его цитологические основы и статистический характер. Отклонение от ожидаемого расщепления.

Любое скрещивание начинается с выявления признака. Признак — это определенное отдельное качество организма, по которому одна его частьотличается от другой или одна особь от другой. Признаком в генетическом смысле можно назвать любую особенность, выявляемую при описании организма: высоту, вес, форму носа, цвет глаз, форму листьев, окраску цветка, размер молекулы белка или его электрофоретическую подвижность. Признаки должны проявляться постоянно. Чтобы убедиться в ихконстантности, Мендель на протяжении двух лет предварительно проверял различные формы гороха. Признаки должны быть контрастными. Мендель отобрал 7 признаков, каждый из которых имел по два контрастных проявления. Например, зрелые семена по морфологии были либо гладкими, либо морщинистыми, по окраске — желтыми или зелеными, окраска цветка была белой или пурпурной.

После определения признаков можно приступать к скрещиваниям, в которых используют генетические линии — родственные организмы, воспроизводящие в ряду поколений одни и те же наследственно константные признаки. Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным, а отдельную особь — гибридом.

После того как Мендель скрестил формы гороха, различающиеся по 7 признакам, у гибридов проявился, или доминировал, только один из пары родительских признаков. Признак другого родителя (рецессивный) у гибридов первого поколения не проявлялся. Позднее это явление доминирования было названо первым законом Менделя (законом единообразия гибридов первого поколения или законом доминирования).

Мендель скрестил полученные гибриды между собой. Как он сам пишет, «в этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные в их полном развитии и притом в ясно выраженном среднем отношении 3: 1, так что из каждых четырех растений этого поколения три получают доминирующий и одно — рецессивный признак». Всего в данном опыте было получено 7324 семени, из которых гладких было 5474, а морщинистых — 1850, откуда выводится соотношение 2,96: 1. Данные этого опыта свидетельствуют о том, что рецессивный признак не теряется и в следующем поколении он снова проявляется (выщепляется) в чистом виде. Г. де Фриз в 1900 г. назвал это явление законом расщепления, а позднее его назвали вторым законом Менделя.

Разные классы потомков (с доминантным и рецессивным проявлением) Мендель вновь самоопылил. Оказалось, что признаки с рецессивным проявлением сохраняются неизменными в последующих поколениях после самоопыления. Если же самоопылить растения из доминирующего класса, то вновь будет расщепление, на этот раз в соотношении 2: 1.

Прежде чем перейти к изложению наследования признаков, необходимо сообщить о некоторых символах, принятых в генетике.

Скрещивание обозначают знаком умножения — X. В схемах на первом месте принято ставить генотип женского пола. Пол принято обозначать следующими символами:

женский – ♀ (зеркало Венеры),

мужской – ♂ (щит и копьё Марса).

Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают буквой P (от латинского Parento — родители). Гибридное поколение обозначают буквой F (от латинского Filii — дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения. Доминирующий признак Мендель предложил обозначать заглавной буквой, а рецессивный — той же буквой, но строчной.

Для облегчения расчёта сочетаний разных типов гамет английский генетик Р.Пэннет предложил запись в виде решётки – таблицы с числом строк (столбцов) по числу типов гамет, образуемых скрещиваемыми особями (широко известна как решётка Пэннета), а на пересечении вписывают образующиеся сочетания гамет. Так, в скрещивании Аа X Аа будут следующие гаметы и их сочетания:

 

 

Гаметы	А	а
А	АА	Аа
а	Аа	аа

Скрещивание, выполненное Менделем, можно показать на следующей схеме:

P AA X aa

↓

F1 Aa X Aa

↓

F2 AA Aa Aa aa

1 2 1

с проявлением с проявлением

доминантного рецессивного

признака признака

В F2 можно выделить два типа расщепления: 3: 1 по внешнему проявлению и 1: 2: 1 по наследственным потенциям. Для «внешней» характеристики признака В.Иогансен в 1909 г. предложил термин «фенотип», а для характеристики истинно наследственных задатков – «генотип». Поэтому расщепление по генотипу в F2 моногибридного скрещивания составляет ряд 1: 2: 1, а по фенотипу – 3: 1.

Константные формы АА и аа, которые в последующих поколениях не дают расщепления, У.Бэтсон в 1902 г. предложил называть гомозиготными, а формы Аа, дающие расщепление, - гетерозиготными.

Как мы видели, у гибридов F1 рецессивная аллель а, хотя и не проявляется, но и не смешивается с доминантной аллелью А1, а в F2 обе аллели вновь проявляются в чистом виде. Такое явление можно объяснить, лишь исходя из допущения, что гибрид F1 Аа образует не гибридные, а «чистые гаметы», при этом указанные аллели оказываются в разных гаметах. Гаметы, несущие аллели А и а, образуются в равном числе; исходя из этого становится понятным расщепление по генотипу 1: 2: 1. Несмешивание аллелей каждой пары альтернативных признаков в гаметах гибридного организма называется правилом чистоты гамет, в основе которого лежат цитологические механизмы мейоза.

Мендель отмечал, что «в гибридах и их потомках в последующих поколениях не должно происходить заметного нарушения в плодовитости». В расщеплениях будут нарушения, если классы имеют разную жизнеспособность. Случаи отклонений от ожидаемого соотношения 3: 1 довольно многочисленны.

Отклонения: Много десятилетий известно, что при скрещивании желтых мышей между собой в потомстве наблюдается расщепление по окраске на желтых и черных в соотношении 2: 1. Аналогичное расщепление было обнаружено в скрещиваниях лисиц платиновой окраски между собой, в потомстве от которых появлялись как платиновые, так и серебристо-черные лисицы. Детальный анализ этого явления показал, что лисицы платиновой окраски всегда гетерозиготны, а гомозиготы по доминантному аллелю этого гена гибнут на эмбриональной стадии, гомозиготы по рецессивному аллелю имеют серебристо-черную окраску.

У овец доминантный аллель, дающий окраску ширази (серый каракуль), летален в гомозиготе, в результате чего ягнята гибнут вскоре после рождения, и расщепление также смещается в сторону 2: 1 (ширази — черные). Летальным в гомозиготе является также доминантный аллель, обусловливающий линейное расположение чешуи у карпа. Множество таких мутаций известно у дрозофилы (N, Sb, D, Cy, L и др.). Во всех случаях получается расщепление 2: 1 вместо 3: 1. Это отклонение не только не свидетельствует об ошибочности законов Менделя, но дает дополнительные доказательства их справедливости. Однако на этих примерах видно, что для выявления одного из классов потомков требуется провести дополнительную работу.

 

9. Закон независимого наследования. Расщепление по фенотипу и генотипу при дигибридном скрещивании при независимом наследовании признаков.

Г. де Фриз (1900) предложил дигибридами называть организмы, полученные от скрещивания особей, различающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков; если признаков три пары — тригибридами, более – полигибридами.

Мендель скрещивал формы гороха, различающиеся по двум парам признаков: с желтыми и гладкими семенами (AB) и сзелеными и морщинистыми (ab).

Родительские растения будут иметь генотипы AABB и aabb иобразовывать гаметы соответственно.В этом случае генотип гибрида F1 будет AaBb, т.е. является дигетерозиготой. Для проверки генотипа гибрида и определения типов гамет, которые он образует, Мендель провёл анализирующее скрещивание гибрида F1 с рецессивной родительской формой aabb. В FB он получил четыре фенотипических класса: гладких жёлтых семян 56, гладких зелёных -51, морщинистых жёлтых – 49 и морщинистых зелёных -53. Все четыре классавстречаются примерно с равной частотой, т.е. отношение этих классов 1: 1: 1: 1. С помощью анализирующего скрещивания можно определить, что дигетерозигота (AaBb) образует четыре сорта гамет – AB, Ab, aB, ab в равных количествах. От рецессивной родительской формы (aabb) все гибриды получают только рецессивные аллели (ab).

В потомстве от этого скрещивания было получено 556 семян, из них 315 было гладких желтых, 101 морщинистое желтое, 108 гладких зеленых, 32 морщинистых зеленых. Гаметы в этом скрещивании образуются в соответствии с расщеплением хромосом в мейозе, сочетания гамет могут быть определены с помощью решетки Пэннета. Всего можно получить 16 комбинаций гамет, из них 9 клеток, в которых есть хотя бы по одному доминантному аллелю из каждой пары, 3 комбинации, в которых встречается А аллель, а b вгомозиготе, еще три, в которых гомозиготным является а, и, наконец, один класс, в котором и а, и b — гомозиготы. Можно рассчитать ожидаемое расщепление для этих 4 фенотипических классов:

A-B- 556 X 9/16 = 312 (получено 315)

А-bb 556 X 3/16 = 104 (получено 101)

ааB- 556 X 3/16 = 104 (получено 108)

aabb 556 X 1/16 = 32 (получено 34)

Реальное расщепление идеально соответствует теоретически ожидаемому.

Дигибридное скрещивание

Если подсчитать число семян по каждой паре признаков отдельно, окажется, что отношение числа гладких семян к числу морщинистых было 423: 133, а желтых к зеленым — 416: 140, т. е. для каждой пары соотношение было 3: 1. Очевидно, что в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. Таким образом, Мендель объективно установил существование третьего закона наследования — закона независимого наследования признаков и сформулировал принцип генетической рекомбинации — появление потомства с комбинацией признаков, отличной от родительской. Рекомбинация связана с независимым расхождением хромосом при гаметогенезе или с кроссинговером.

Второй путь является математическим, основанном на законе сочетания двух и более независимых явлений. Этот закон гласит: если два явления независимы, то вероятность того, что они произойдут одновременно, равны произведению вероятности каждого из них.

Расщепления по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходят как два независимых явления. Появление особей с доминантными признаками при моногибридном скрещивании происходит в 3/4 всех случаев, а с рецессивными 1/4. Вероятность того, что признаки гладкая форма и жёлтая окраска семян проявляется одновременно, вместе равна произведению 3/4 х 3/4 = 9/16, морщинистая форма и жёлтая окраска 1/4 х 3/4 = 3/16 и морщинистая форма и зелёная окраска – 1/4 х 1/4 =1/16. Произведение отдельных вероятностей даёт отношение классов расщепления по фенотипу 9/16: 3/16: 3/16: 1/16 или 9: 3: 3: 1. Таким образом, генетическими методами было показано, что дигибридный организм образует 4 сорта гамет в равном отношении и, следовательно, является гетерозиготным по обеим аллельным парам. В дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. На основании одновременного анализа наследования нескольких пар альтернативных признаков Мендель установил закономерность независимого распределения факторов, или генов, которая известна как третий закон Менделя.

Формула 9: 3: 3: 1 выражает расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании. Анализ расщепления по генотипу даёт нам формулу расщепления: 1AABB, 2AaBB, 2AABb, 4AaBb, 1Aabb, 2Aabb, 1aaBB, 2aaBb и 1aabb. Расщепление по генотипу в F2 при дигибридном скрещивании 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1отражает расщепление 9: 3: 3: 1. При полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу неотличимы от гетерозиготных. Сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом. Под фенотипическим радикалом понимается та часть генотипа организма, которая определяет его фенотип. Так, AABB, AaBb, AABb и AaBB не отличаются по фенотипу и имеют одинаковый фенотипический радикал A-B-. Следующие из перечисленных выше генотипов 1AAbb и 2Aabb имеют фенотипический радикал A-bb, 1aaBB, 2aaBb-ааB-, 1aabb-ab.

Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.

Расщепление в F2 по фенотипу для каждой пары альтернативных признаков равно 3: 1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.

Принцип независимого поведения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в F2 выражается формулой (3+1)n, где n —степень гетерозиготности. Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов (в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:

моногибридное скрещивание (3 + 1)1=3: 1, т.е. 2 класса,

дигибридное скрещивание (3+ 1)2 — 9: 3: 3: 1, т. е. 4 класса,

тригибридное скрещивание (3 + 1)3 = 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1, т.е. 8 классов, и т. д.

Иначе говоря, число фенотипических классов в F2 может быть выражено формулой 2n, где основание 2 указывает на парность (аллельность) двух аллелей одного гена, находящихся в одной паре гомологичных хромосом, а степень n — число генов в негомологичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы.

Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, образующихся у любого гибрида первого поколения, и число комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F2: моногибрида Аа образуются два сорта гамет, или 21; у дигибрида АаВв — четыре, или 22; у тригибрида — 23, или восемь сортов гамет и т. д. Следовательно, число различных типов гамет, образуемых гибридом F1, также может быть выражено формулой 2n, где п -число генов, по которым различаются скрещиваемые формы.

Так как при моногибридном скрещивании у гибрида F1 образуются два сорта женских и мужских гамет, то очевидно, что при этом возможно образование 4 комбинаций в отношении: 1AA: 2Аа: 1аа, т. е. 41. При дигибридиом скрещивании таких сочетаний будет 42=16, при тригибридном 43 = 64 и т.д., т.е. число возможных комбинаций гамет выражается формулой 4n, где основание 4 отражает число возможных комбинаций мужских и женских гамет в моногибридном скрещивании, п — число пар аллелей.

Число генотипических классов в потомстве моногибрида составляет 3, при дигибридном скрещивании в F2 генотипических классов 9, или 32, при тригибридном — 33 и т. д.

Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3n, где n — число гетерозиготных пар аллелей.

Дигибриды – гибриды, полученные от скрещивания организмов, отличающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков.. Для первого скрещивания исп-сь гомозиготы, отличающиеся по двум парам признаков (форма и окраска семян). В F1 – единообразие фенотипов – все гетерозиготы (для проверки гетерозиготности этих растений примен-ся анализирующее скрещивание - с дигомозиготой). Растения в F1 с равной вероятностью дают гаметы AB, Ab, aB и ab =16 равновероятных генотипов =расщепление 9:3:3:1 по фенотипу (имело место полное доминирование). Вывод: Признаки наследовались независимо. Цитолог.основа – случайность ориентации хромосом в метафазе II мейоза =случайное сочетание негомологичных хромосом у полюсов клетки =равная вероятность обр-ия АВ-, Ав-, аВ- и ав-гамет. Пропорции, наблюдавшиеся Менделем соблюд-ся при условии: гомозиготности исх.форм, альт.проявлениях признаков, одинаковой жизнеспособности гамет с разными генотипами, независимости проявления признака от внешн.условиях и генотип.окружения

 

10. Менделевское расщепление у человека.

 

11.Неполное доминирование при моногибридном скрещивании. Неполное доминирование при дигибридном скрещивании по одной паре признаков и по двум парам признаков.

О неполном доминировании говорят только тогда, когда гибриды F1 проявляют признаки, промежуточные между двумя родительскими формами.

Классические примеры неполного доминирования по генам, обуславливающим окраску цветков, описаны у львиного зева и у ночной красавицы.

А-красные цветки, а-белые цветки, Аа-розовые цветки.

Р: АА х аа

F1: Aa

F2: aa, 2Aa, AA.

Таким образом, гетерозиготные растения Аа по фенотипу отличаются от гомозиготных АА.

При неполном доминировании в F2 соотношение генотипов (1АА:2Аа:1аа) и фенотипов совпадают, тогда как при полном доминировании гетерозиготы и гомозиготы проявляют один и тот же признак. Это приводит к изменению расщепления по фенотипу в сторону 3:1.