Митоз, его механизм и биологическое значени

В 80-х годах XX столетия в ядрах эукариотических клеток были открыты нитевидные структуры (В. Флемминг, Э. Страсбургер, Э.Ван Бенеден), названные В. Вальдейером (1888 г.) хромосомами (от греч. chroma — цвет, окраска, soma — тело). Этим термином было подчеркнуто сильное сродство хромосом по сравнению с другими клеточными органеллами к основным красителям. В течение последующих 10-15 лет большинством биологов было подтверждено, что именно хромосомы служат материальными носителями наследственности.

Хромосомы особенно четко видны во время делений клеток, однако факт непрерывности их существования и в неделящихся ядрах сомнений не вызывает. Основная особенность функциональных превращений хромосом состоит в цикле компактизации — декомпактизации. В компактизованном состоянии хромосомы представляют собой короткие толстые нити, видимые в световой микроскоп. В результате декомпактизации хромосомная нить становится невидимой в световой микроскоп, поэтому ядра многих живых клеток выглядят оптически пустыми. Превращения хромосом строго зависят от фаз клеточного цикла, поэтому их особенности могут рассматриваться только применительно к той или иной фазе цикла. Промежуток времени между окончанием одного клеточного деления — митоза и окончанием последующего называется митотическим циклом. Таким образом, митотический цикл включает митоз и промежуток между митозами — интерфазу. Интерфаза состоит из трех периодов: центрального — фазы синтеза ДНК (S), когда генетический материал удваивается, а также предсинтетического (G1) и постсинтетического (G2), после которого клетка вступает в митоз (M). После фазы синтеза ДНК в G2-периоде ив митозе, вплоть до анафазы, в хромосоме обнаруживаются две нити, называемые сестринскими хроматидами. Основной химический компонент хромосом — молекулы ДНК. Содержание ее в ядрах соматических клеток в два раза больше, чем в ядрах зрелых половых клеток. Эти два типа клеток отличаются друг от друга и по числу хромосом. Число хромосом — n в соматических клетках и количество ДНК — c (от англ. content — содержание) в них обозначают как диплоидное(2n хромосом, 2c ДНК), а в зрелых половых клетках — как гаплоидное(n хромосом, с ДНК). После фазы синтеза ДНК в соматических клетках число хромосом не изменяется (2n), однако каждая из них содержит две сестринские хроматиды, т. е. идентичные молекулы ДНК, поэтому содержание ДНК в ядрах G2-фазы 4с.

Митоз, или непрямое деление, — основной способ размножения эукариотических клеток, обусловливающий, в частности, возможность увеличения их биомассы, рост и регенерацию. Митоз состоит из четырех фаз.

Первая — профаза — характеризуется началом цикла компактизации хромосом, который продолжается в течение всей этой фазы. Вследствие этого хромосомы становятся видимыми под микроскопом, причем уже в средней профазе митоза они представляются двойными структурами — сестринскими хроматидами, закрученными одна вокруг другой. К концу профазы исчезают ядрышко и ядерная мембрана.

Вторая — метафаза.Процесс компактизации хромосом продолжается и ведет к еще большему укорочению их длины. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки. Хроматиды соединены между собой в центромере, называемой также первичной перетяжкой.Появляются нити митотического веретена,которые присоединяются к центромерам. Каждая центромера испытывает напряжение, поскольку нити веретена тянут ее к противоположным полюсам.

Полюса клетки формируются специальными органеллами — центросомами.

Третья — анафаза — начинается с разрыва центромеры, в результате чего сестринские хроматиды расходятся к разным полюсам клетки. С этого момента каждая пара сестринских хроматид получает название дочерних хромосом.

Четвертая — телофаза.Хромосомы достигают полюсов клетки, появляются ядерная мембрана, ядрышко. Происходят декомпактизация хромосом и восстановление структуры интерфазного ядра. Заканчивается митоз делением цитоплазмы и в типичных случаях — восстановлением исходной биомассы дочерних клеток.

Биологическая роль митоза состоит в обеспечении идентичной генетической информацией двух дочерних клеток. Это достижимо только благодаря циклу компактизации — декомпактизации, который и позволяет распределить наследственные молекулы в минимальном объеме митотических хромосом. В противном случае, учитывая размеры клетки (десятки или сотни кубических микрометров) и длину декомпактизированной хромосомы (сантиметры), каждое клеточное деление сопровождалось бы хаотическим переплетением хромосомного материала.

В эволюции эукариотических клеток, видимо, это обстоятельство и послужило причиной становления столь сложного генетического процесса, как митоз.

 

5.Мейоз, его механизм и биологическое значение.

Термином «мейоз» обозначают два следующих друг за другом деления, в результате которых из диплоидных клеток образуются гаплоидные половые клетки — гаметы. Если бы оплодотворение происходило диплоидными гаметами, то плоидность потомков в каждом следующем поколении должна была бы возрастать в геометрической прогрессии. В то же время благодаря мейозу зрелые гаметы всегда гаплоидны, что позволяет сохранять диплоидность соматических клеток вида. Возможность существования подобного мейозу деления при созревании гамет животных и растений была предсказана А. Вейсманом еще в 1887 г. Мейотические деления не эквивалентны митозу. Обоим мейотическим делениям предшествует только одна фаза синтеза ДНК. Продолжительность ее, как и профазы I деления мейоза, во много раз превосходит соответствующие показатели митотического цикла любых соматических клеток данного вида. Главные события мейоза развертываются в профазе I деления.Она состоит из пяти стадий. В первой стадии — лептотене,следующей непосредственно за окончанием предмейотического синтеза ДНК, выявляются тонкие длинные хромосомы. Они отличаются от хромосом в профазе митоза двумя особенностями: во-первых, в них не обнаруживается двойственность, т. е. не видно сестринских хроматид, во-вторых, лептотенные хромосомы имеют выраженное хромомерное строение. Хромомеры — узелки, участки плотной компактизации ДНК, размеры и расположение которых строго видоспецифично. Хромомеры встречаются как в мейотических, так и в митотических хромосомах, однако в последних без специфической обработки они не видны.

Во второй стадиипрофазы I деления — зиготене— происходит тесное сближение по всей длине (конъюгация) гомологичных хромосом.Гомологичными называют хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер, но одна из них получена от матери, другая — от отца. Гаплоидный набор равен числу пар гомологов. Конъюгация гомологичных хромосом происходит по принципу действия застежки-молнии. По окончании конъюгации число хромосом как бы уменьшается вдвое. Каждый элемент, состоящий из двух гомологов, называют бивалентомили тетрадой.Последний термин подчеркивает, что бивалент содержит четыре хроматиды, образующиеся в ходе предмейотического синтеза ДНК. Механизмы конъюгации хромосом эукариот в мейозе пока не раскрыты полностью как единая цепь событий, хотя отдельные этапы биохимических процессов в профазе изучены довольно подробно.

Третья стадияпрофазы I деления — пахитена — у большинства видов самая длительная. Под световым микроскопом видны конъюгировавшие хромосомы с более или менее четко выраженным хромомерным строением. Приблизительно в середине пахитены между хроматидами гомологичных хромосом появляется продольная щель, которая ясно показывает, что бивалент — это, по существу, четверная хромосомная структура. В пахитене происходит важное генетическое событие — кроссинговер,или перекрест хроматид гомологичных хромосом. В результате этого в каждом гомологе смешивается отцовский и материнский наследственный материал.

Результаты кроссинговера становятся заметными лишь в четвертойи пятойстадиях профазы I деления — диплотене и диакинезе.Диплотена начинается с момента расхождения гомологичных хромосом. В это время в точках кроссинговера видны перекрещенные хроматиды. Область перекреста хроматид называют хиазмой.Число хиазм в целом соответствует количеству актов кроссинговера в биваленте и пропорционально длине гомологичных хромосом, его составляющих. Для диплотены и диакинеза характерно прогрессирующее укорочение хромосом в результате компактизации; поэтому хиазмы постепенно терминализуются,т. е. приближаются к концам бивалента и спадают с него. Таким образом, по мере приближения к метафазе первого деления число хиазм уменьшается.

В метафазеI деления мейоза район центромеры каждой хромосомы соединен (в отличие от метафазы митоза) нитью веретена только с одним полюсом клетки, причем центромеры разошедшихся гомологов всегда связаны с противоположными полюсами. АнафазеI деления мейоза не предшествует расщепление центромеры, как при митозе, и поэтому к полюсам отходят не хроматиды, а целые хромосомы, состоящие из двух хроматид. Однако, поскольку гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам, первое мейотическое деление приводит к редукции числа хромосом. Другими словами, по числу хромосом продукты I деления мейоза становятся гаплоидными. Однако в связи с тем, что хромосомы в них сохраняют двойственность, т. е. содержат две хроматиды, количество ДНК уменьшается лишь до 2 с.

Второе деление мейоза, следующее после краткого промежутка — интеркинеза,приводит в соответствие число хромосом и содержание ДНК. Формально оно напоминает митоз. В начале анафазы происходит разделение центромеры, сестринские хроматиды становятся дочерними хромосомами и расходятся к полюсам. Таким образом, каждая из четырех клеток, образовавшихся вследствие двух мейотических делений одной клетки, прошедшей предмейотическую S-фазу, будет содержать n хромосом и с ДНК.

Итак, главное отличие мейоза от митоза — конъюгация гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные гаметы. Точность расхождения обусловлена точностью конъюгации, а последняя — идентичностью молекулярной структуры ДНК гомологов.

В заключение отметим, что цитологами доказано независимое расхождение негомологичных хромосом в профазе I деления мейоза. Это означает, что любая отцовская хромосома может попасть в гамету с любой, в крайнем варианте — со всеми материнскими негомологичными хромосомами. Однако если речь идет о дочерних хромосомах (во II делении мейоза), образовавшихся из перекрещенных, т.е. претерпевших кроссинговер, или кроссоверных хроматид, то их, строго говоря, нельзя рассматривать ни как чисто отцовские, ни как чисто материнские.