Теорія та практика здоров’язберігаючого навчання дітей середнього шкільного віку

В статті розглядаються проблеми формування здоров’язберігаючого навчання дітей середнього шкільного віку та шляхи формування ставлення до здоров’я як до ключового елементу національної культури.

Ключові слова: здоров’язберігаюче середовище, навчальний процес, культура здоров’я.

Найважливішим пріоритетом в житті у всьому світі є здоров’я як провідна категорія людського буття. Якщо про інші цінності (освіта, побут, матеріальне благополуччя та ін.) люди вимушені піклуватися, то ставлення до здоров’я формується як елемент національної культури. Культура здоров’я, його збереження і відтворення знаходяться в прямій залежності від рівня культури суспільства і особистої культури людини. Під культурою особи конкретніше розуміється особливого роду ставлення до самого себе, властиве тільки людині. Культура здоров’я – не тільки сума знань, але і поведінка, відповідна здоровому способу життя.

У повсякденному житті терміну «здоров’я» найчастіше протиставляється слову «хвороба». Але здоров’я є не тільки відсутність хвороб, а також і здатність організму швидко адаптуватися до постійно змінних умов середовища, здібність до оптимального виконання навчальних, професійних та інших функцій. Здоров’я – такий стан людського організму, який дозволяє людині в повному ступені виконувати свої соціальні та біологічні функції. В той же час це стан максимальної врівноваженості людини з природою та соціальним середовищем. Приведене тут визначення здоров’я відображає думку більшості учених.

Таким чином, здоров’я – одна з основних життєвих цінностей, найважливіший емоційний, соціальний, економічний чинник, значення якого в даний час не можна перебільшити.

Враховуючи вищезазначене, для навчання здоров’ю необхідні три компоненти. По-перше, позитивна мотивація, по-друге, наявність зворотного зв’язку між позитивними (або негативними) діями та у відповідь реакціями організму на них, по-третє, система навчання, що передбачає орієнтири самоконтролю і елементи творчості.

Для збереження і відновлення здоров’я недостатньо пасивного очікування, коли природа рано чи пізно виконає свої функції. Людина сама повинна здійснювати певні дії. Для кожної дії потрібний мотив. Сукупність мотивів – мотивація, і визначає спосіб життя. Отже, для збереження здоров’я дуже важлива мотивація здорового способу життя.

На сучасному етапі розвитку суспільства сновним завданням системи освіти виступає формування мотивації на здоров’я, оскільки діти, починаючи з трирічного віку, вже знаходяться у сфері дії освіти, а період з 3 до 18 років найбільш інтенсивний для формування мотивації на збереження здоров’я. Останніми роками на тлі екологічного і соціального неблагополуччя і інтенсифікації шкільної освіти, спостерігається наростаюче погіршення здоров’я дітей. Багато дітей приходять в школу недостатньо готовими до навчання з погляду їх психофізичного розвитку. В умовах систематичних шкільних перевантажень вони виявляються неуспішними учнями або учнями, успіхи яких в школі досягаються ціною погіршення здоров’я. Постійне перебування в ситуації неуспішності або тривожного очікування неуспіху посилює поведінкові і нервово-психічні відхилення і, нерідко, штовхає до асоціальних форм поведінки. Щоб вийти з цього замкнутого кола, і потрібні технології навчання, що охороняють здоров’я.

Головна виховна стратегія здоров’язберігаючого навчання – особистість дитини, її активність, самодіяльність, індивідуальність, творчість. Автори технології – розкріпаченого розвитку дітей, підкреслюють, що здоров'я – категорія педагогічна, «Медична категорія – це хвороба. Завдання медицини – лікувати хворобу, оскільки вона вже виникла. Здоров’я – категорія резервів життя, життєздатності людини як цілісної істоти в єдності її тілесних і психічних характеристик. Такі резерви, життєздатність, формуються в процесі виховання. А це вже область педагогіки, в цьому і полягає сутність проблеми. Здоров’я або зміцнюється, або втрачається в процесі виховання людини в сім’ї та школі» [1].

Поняття здоров’я має безліч визначень. Але найпопулярнішим і, мабуть, самим сконцентрованим слід визнати визначення, дане Всесвітньою організацією охорони здоров’я: «Здоров’я – це стан повного фізичного, психічного і соціального благополуччя, а не просто відсутність хвороб або фізичних вад» [2]. Дане визначення для українського громадянина, що живе багато років в умовах економічної нестабільності і соціальної напруги, просто не залишає ніяких надій щодо власного здоров’я.

Визначення здоров’я сформульоване професором С.М. Громбахом, як «ступеня наближення»до повного здоров’я адекватніше відповідає сучасним умовам. Визначення було дано стосовно здоров’я школярів, для яких головною соціальною функцією є учбова діяльність. Важливим в цьому та інших визначеннях здоров’я вважається ставлення до нього як до динамічного процесу, що допускає можливість цілеспрямовано управляти ним.

У сучасному науковому розумінні здоров’я школяра включає комплекс ознак:відповідний зросту рівень систем життєзабезпечення (нервової, серцево-судинної, дихальної, кістково-м’язової); гармонійний фізичний розвиток (зріст, маса тіла, життєва ємність легенів, сила китиць) середнього або вище середнього рівня;швидке пристосування організму (адаптація) до нових умов;висока розумова і фізична працездатність і, наостанок, відсутність хвороб протягом року або короткочасна хвороба (не більше 5-7 днів) з повним одужанням.

Здоров’я сучасних школярів формується під впливом комплексу чинників:

– біологічні, включно зі спадковістю;

– соціальні, включаючи спосіб життя, який багато в чому соціально обумовлений;

– екологічні, тобто стан навколишнього середовища;

– умови та технології виховання і навчання дітей в школах;

– рівень медичного обслуговування.

На навчання до школи приходять близько 20% дітей, що мають порушення психічного здоров’я межового характеру, але вже до кінця 1 класу їх кількість збільшується до 60-70%. За період навчання в школі у дітей в 5 разів зростає частота порушень зору і постави, в 4 рази – психоневрологічних відхилень, в 3 рази – патології органів травлення [4].

Хвороби сучасного школяра – це, перш за все, хвороби його способу життя і повсякденної поведінки. Науково-практичною основою вказаної причинно-наслідкової залежності між здоров’ям і способом життя виступає концепція про найбільший внесок в індивідуальне здоров’я людини способу життя (50-55%) при значно меншому внеску інших чинників: екологічних – 20-25%, спадкової схильності – 20%, медичного обслуговування – 10%.

Отже, основним чинником, що впливає на здоров’я людини, є спосіб життя. Приведені дані свідчать про пріоритетну роль освіти в збереженні і формуванні здоров’я, оскільки воно допомагає людині побудувати правильний спосіб життя і грамотно піклуватися про своє здоров’я.

Поведінки особи формує стиль життя на основі психологічних і психофізичних особливостей. Школа є місцем активної діяльності дитини впродовж 11-13 років. Найважливіші періоди найбільш інтенсивного розвитку дитячого організму, коли відбувається формування здоров’я як позитивного багажу подальшого життя, співпадає з найважливішим соціальним етапом дитинства – отриманням дитиною загальної середньої освіти. Універсальним механізмом формування навичок здорового способу життя для будь-якого учня залишається педагогічнийвплив на стиль життя школярів, оскільки рівень і якість життя кожної дитини обумовлені матеріальними можливостями її сім’ї.

В основу здоров’язберігаючого навчання покладені керовані чинники, що впливають на здоров’я школярів: здоров’язберігаючий характер навчання (системно організована діяльність, спрямована на захист здоров’я від несприятливої діїосвітнього середовища:

– організація учбового процесу;

– методи і форми навчання;

– психологічний фон занять;

– санітарно-гігієнічні умови;

– руховий режим учнів з урахуванням їх вікової динаміки і ін.);

– оздоровчо-профілактичні заходи, включені в режим учбово-виховного процесу.

Визначена також висока залежність зростання відхилень стану здоров’я від об’єму та інтенсивності учбового навантаження. Це доводить, що погіршення здоров’я школярів значною мірою пов’язане з інтенсифікацією учбового процесу, перевантаженнями і перевтомою. Про це свідчать дані числених досліджень, які вказують на те, що в тих освітніх установах, де учбове навантаження вище (у гімназіях, ліцеях, школах з поглибленим вивченням окремих предметів), не дивлячись на кращі умови навчання і сімейне благополуччя, стан здоров’я школярів виявляється гіршим, ніж у дітей зі звичайних шкіл.

Педагог, що працює з дітьми, знає, що результат навчання найбільше залежить від працездатності учня – адже засвоєння учбового матеріалу відбувається тільки в той період часу, коли дитина має хороший психомоторний тонус і може уважно слухати, запам’ятовувати, обмірковувати і відтворювати учбовий матеріал. Серед причин, які можуть знижувати рівень продуктивної активності учнів, визначено соматичне неблагополуччя, яке істотним чином впливає на працездатність, результативність, а зрештою, і на самосвідомість школярів.

Фізично ослаблені діти не володіють достатнім арсеналом характеристик для того, щоб виконати навантаженням, запропоноване в процесі навчання. Вони втомлюються, не встигають відпочити, звичайні для інших учнів вимоги і подразники виявляються для них надмірними. Нерідко доводитися спостерігати, як для дитини, цілком здатної за своїми інтелектуальними можливостями засвоїти учбову програму, непосильними стають систематичні «нормативні» заняття, тривале перебування в дитячо-підлітковому колективі. Стомлення, що накопичується, відсутність своєчасного відпочинку призводить до формування у нього хронічної втоми і перевтоми.Стомлення – це фізіологічний стан, який характеризується тимчасовим порушенням діяльності клітин кори головного мозку. Стомлення можна розглядати як кінцевий результат розвинутого гальмування у вищому відділі нервової системи, що набуває потім подальшого поширення в організмі [2, 3].

Біологічне значення стомлення, що розвивається у школярів в процесі учбової діяльності двояке: це охоронна, захисна реакція організму від надмірного виснаження функціонального потенціалу і в той же час стимулятор подальшого зростання працездатності.Принципова відмінність між фізіологічним стомленням і перевтомою полягає в тому, що при стомленні працездатність після відпочинку відновлюється до початкового рівня, а при перевтомі цього відновлення не відбувається. Перевтома організму виявляється в розладі сну, втраті апетиту, головному болю, байдужості до подій, що відбуваються, зниженні пам’яті, уваги. Різко знижена при цьому розумова працездатність організму відбивається на успішності дітей. Тривала перевтома ослабляє опірність організму до різних несприятливих впливів, зокрема захворювань. Перевтома у дітей може виникнути як наслідок надмірної і нераціонально організованої учбової і позакласної роботи, трудової діяльності, порушень тривалості сну, відпочинку на відкритому повітрі, порушень режиму та якості харчування.

Таким чином, перевтома – це стан, що межує між здоров’ям і хворобою, та є сприятливим фоном для розвитку хворобливих відхилень і у фізичному, і у психічному здоров’ї школярів.

Довготривала перевтомау школярів середнього шкільного віку призводить до формування астенічного синдрому. Астенічний синдром – це стан нервово-психічної слабкості, швидкого виснаження, стомлення від будь-якої діяльності, нездатності до тривалої напруги. Особливо важка для дітей ситуація складається при неспівпадінні їх досягнень з очікуваннями дорослих. Від дитини чекають безумовних успіхів, тому труднощі та невдачі оцінюються батьками негативно. В результаті виникає і підтримується високий рівень тривожності, до якої особливо схильні астенічні діти. Формується психологічний синдром хронічної неуспішності – уявлення про себе як про безнадійно поганого учня.

Отже, на здоров’я школярів впливає комплекс соціально-гігієнічних, екологічних та інших чинників, серед яких найважливіша роль належитьучбовому навантаженню. Сучасна середня школа знаходиться в процесі пошуку нових моделей навчання, що передбачають різносторонній розвиток особистості з урахуванням індивідуальних психофізіологічних і інтелектуальних можливостей. У зв’язку з істотним оновленням змісту освіти, форм і методів навчання, технічним переоснащенням шкіл, створенням нових моделей освітньої установи і учбово-виховних комплексів спостерігається посилена інтенсифікація учбового процесу. При цьому учбові програми не адаптовані до особливостей розвитку і стану здоров’я школярів в період статевого дозрівання, а педагоги мають мало навичок роботи зі школярами, нейрон-гуморальний розвиток яких знаходиться у самому критичному періоді активного розвитку особистості. Адже до гормональної перебудови дитячого організму долучається активний процес соціалізації підлітка. Зберігається і пасивна позиція сім’ї щодо дітей та їх ставлення до власного здоров’я.

У розпорядженні освітньої системи є могутні можливості для позитивної дії на здоров’я середніх школярів шляхом підвищення рівня самоосвіти, виховання культури здоров’я, залучення до ведення здорового способу життя. Не використовувати їх – означає не вирішувати головну задачу освіти – активну підготовку дитини у підлітковому віці до самостійного життя.

Заслуговує уваги і глибокого осмислення точка зору В.В. Колбанова, який вважає: «Педагогічна стратегія формування здорового способу життя повинна сприяти самостійному виробленню переконань, які базуються на основі знань і досвіду. Завдяки переконанням створюються спочатку стійка мотивація до здорового способу життя, потім валеоготовність і самоконтрольована активність у формуванні власного здоров’я. На відміну від загальноприйнятої непорушної монументальної схеми «знання-уміння-навички» ця поведінкова система мобільна, динамічна та легко вписується в довготривалу програму життєдіяльності» [4].

Період середнього шкільного віку залишається таким же актуальним, як і раніше. Ним завершується перехід до повноцінного статевовікового і працездатного віку. В цей час не тільки закріплюється здоров’я кожного школяра, але й максимально розвиваються потенційно закладені в ньому творчі здібності, такі необхідні для його подальшої трудової діяльності. Формування знань людини про здоров’я ще не гарантує, що вона буде вести здоровий спосіб життя. Для цього необхідне створення у людини стійкої мотивації на здоров’я. Людина, народжуючись здоровою, якості здоров’я не відчуває до тих пір, поки не виникнуть серйозні ознаки його порушення. Культурна ж людина, як відзначав І.І. Брехман, «не повинна допускати хвороби, особливо хронічної, оскільки в переважній більшості випадків вони є наслідком способу життя протягом досить тривалого часу...» [4].

Найголовнішим визначальним чинником здоров’я вважають свідомість людини, розумний, усвідомлений вибір засобів і дій для формування здоров’я і здорового способу життя. Вчитель, незалежно від своєї спеціальності, повинен виховувати в учнів стійку мотивацію на здоров’я і здоровий спосіб життя. Ця умова може реалізуватися як через систему здоров’язберігаючого навчання, так і через позакласні та позашкільні форми (організація оздоровчих заходів, бесід, батьківських семінарів здоров’я та ін.) і через особистий приклад.

Навчання – це два взаємообумовлених різновиди діяльності – викладання – діяльність вчителя і учіння – діяльність учнів, направлених на вирішення учбових завдань (проблем), в результаті яких учні набувають знань, умінь, навикчок наочної діяльності та розвивають свої особистісні якості, у тому числі і здібності до навчання.

Здоров’язберігаюче навчання у середній школі повинно включати передачу знань, умінь і навичків, які сприяють формуванню уявлень про збереження здоров’я у самому активному періоді росту і розвитку людини і вчити відрізняти здоровий спосіб життя від нездорового.

Оскількиздоров’язберігаюче навчання – це процес чисто фізіологічний і залежний від ступеня розвитку, тобто від швидкості формування функціональної активності не тільки центральної нервової системи, але і всієї адаптаційної системи організму, а простіше сказати, від рівня його здоров’я, середній шкільний вік виступає найбільш сприятливим для засвоєння знань про здоров’я через формування цікавості до тих фізіологічних змін, які відбуваються в організмі кожного підлітка. Здоров’язберігаюче навчання можна розглядати і як якісну характеристику будь-якого процесу навчання, його «сертифікат безпеки для здоров’я», і як сукупність тих принципів, прийомів, методів педагогічної роботи, які доповнюють традиційні технології навчання, виховання, розвитку завданнями здоров’язбережения.

Теоретичну основу здоров’язберігаючого навчання у середньому шкільному віці складають положення про теоретичне мислення і рефлексії, за допомогою яких формується світогляд особи і засвоюється життєва практика, а також положення про створення здоров’язберігаючого простору школи. Під здоров’язберігаючим простором школи мається на увазі територія дотримання принципів здоров’язберігаючої педагогіки.

Знання себе, усвідомленість своїх взаємин з тими, хто оточує, припускає аналіз, внутрішнє обговорення підстав своїх дій, вчинків, тобто певний рівень розвитку рефлексії, яка є одним з найважливіших психічних новоутворень, що формуються у середнього школяра в процесі учбової діяльності. З області теоретичного мислення виведено таке поняття, як саногенне мислення, здатне регулювати свою поведінку так, щоб при цьому зберігалося власне здоров’я і здоров’я оточуючих, мислення, що визначає творчий шлях засвоєння життєвої практики і духовного самовизначення через надбання і розвиток здоров’я, – саногенез, а не через придбання і розвиток хвороби – патогенез. Аналіз власних мотивів і дій, рефлексивність – один з принципів здоров’язберігаючого навчання сучасної середньої школи.

Спосіб життя може бути здоровим тільки тоді, коли він розвивається, доповнюється різними, новими, корисними для здоров’я елементами, звичками і тим самим удосконалюється.

Отже, головне завдання здоров’язберігаючого навчання – створювати в школі умови, що гарантують збереження, зміцнення і формування здоров’я учнів. Очевидно, що загальноосвітня установа зможе успішно вирішувати поставлену задачу за умови, якщо стане «школою здорового способу життя», тобто використовуватиме систему здоров’язберігаючого навчання, де будь-яка діяльність школярів (учбова, спортивна, рухова активність, дозвілля, а також харчування та ін.) відповідатиме віковим фізіологічним нормативам і здійснюватиметься в допустимих санітарно-гігієнічних умовах.

Основними напрямами здоров’язберігаючоїдіяльності освітньої установи є раціональна організація учбового процесу відповідно до санітарних норм і гігієнічних вимог, рухової активності учнів, що включає передбачені програмою уроки фізичної культури, динамічні зміни і активні валеологічні паузи в режимі дня, а також спортивно-масову роботу, система роботи по формуванню мотивації здоров’я і здорового способу життя, організація раціонального харчування.

Здоров’язберігаюче навчання забезпечує здоров’я середньому школяру через залучення його до здорового способу життя. Але сам процес цього залучення має свої психо-фізіологічні закономірності виховання корисних для здоров’я звичок.

На сьогодні в практиці роботи школи залишається недоопрацьованим актуальне завдання – формування умінь і навичок збереження і зміцнення здоров’я, виховання у школярів не лише середньої школи потреби до саморозвитку, до самопізнання, до самовираження. Найважливіша умова здоров’язберігаючого навчання – така організація навчально-виховного процесу, в якому використовується не тільки зміст учбових дисциплін для передачі інформації про здоров’я, але й виробляються певні уміння і формується ціннісне відношення до свого здоров’я і власної особистості в цілому.

Список використаних джерел:

1. Авчиниикова С.О. Формирование здорового стиля жизни старшеклассника: Монография / С.О. Авчинникова. – Смоленск. гуманит. ун-т Смоленск: Универсум, 2002. – С. 57-68.

2. Алешкина Н.С. Здоровье младшего школьника, пути и способы его сохранения: Метод. рекомендации / Н.С. Алешкина. – М-во сред. и проф. образования РФ Пенз. гос. ун-т. им. В.Г. Белинского; Пенза, 1999. – С. 12-14.

3. Душенина Т.В. Особенности морфо-функционального развития и адаптации учащихся в процес се обучения: дис. канд. биол. н.: 03.00.13; Кемерово, 2004. – С.22-28.

4. Богомолова Л.В. Педагогическое сопровождение здоровьесохраняющих процесов в дошкольных и общеобразовательных учреждениях: автореф. дис…. док. пед. наук: 13.00.01 / Ин-т. теории и истории пед.. РАО, Москва, 2006. – 28 с.

In the article the problems of formation of health-promotion of education of children of secondary school age and ways of formation of attitude to health as a key element of the national culture.

Key words: health-promotion environment, educational process, culture of health.

Отримано 27.06.2014 р.

УДК 611.018.6

Т.М. Тимчук

Кам’янець-Подільський національний університет імені Івана Огієнка,

м. Кам’янець-Подільський

ГІСТО-УЛЬТРАСТРУКТУРНА ХАРАКТЕРИСТИКА І КОМПОЗИЦІЯ СКЕЛЕТНИХ М′ЯЗІВ В НОРМІ

У статті представлені дані аналізу літературних джерел щодо структурно-функціональної характеристики м′язових волокон різного фенотипу

Ключові слова: скелетні м′язи, швидкі гліколітичні м′язові волокна, швидкі окисно-гліколітичні та повільні окисні м′язові волокна, структура.

Скелетний м’яз є органом, який добре пристосований як для тривалого підтримання невеликих статичних напружень (антигравітаційна функція), так і до короткотривалих швидких рухів (локомоторна функція). Завдяки цьому в скелетних м’язах об’єктивно існують відповідні закономірності, які поєднуються з морфо-гістохімічними, фізіологічними та іншими ознаками, а різні їх кількісні співвідношення створюють різноманітні функціональні можливості [1, 3].

М′язові волокна скелетних м’язів розрізняють за рядом ознак, що дає змогу розділити їх на окремі фенотипи. Функціональне значення диференціації м′язових волокон полягає в їхньому пристосуванні до слабких та тривалих напружень [13]. Що ж стосується типізації м′язових волокон, то довгий час були відсутні загальноприйняті критерії для класифікації м′язових волокон.

Тому, метою нашої роботи було узагальнити дані наукової літератури про ультраструктурну організацію м′язових волокон в залежності від їх фенотипу.

Виклад основного матеріалу дослідження. Ще J. Ranvier (1903) (цит. за Б.М. Мицкан [5]) встановив морфологічну і функціональну різницю між швидкими (білими) і повільними (червоними) м’язами кролика і ската. Пізніше П.Ф. Лесгафт (1905) (цит. за Б.М. Мицкан [5]) розділив скелетні м’язи на повільні, тонічні і швидкі фазичні, допускаючи між цими крайніми формами існування ряду перехідних. Не вдаючись в глибокий історичний екскурс, треба відзначити, що подальше вивчення цієї проблеми призвело до відкриття у складі скелетних м’язів двох типів м′язових волокон. Ці дані підтверджуються результатами дослідження сучасних авторів [8; 24]. В більшості випадків дослідники базувались не на функціональному профілі м′язових волокон, а на їх кольорі, який зумовлений наявністю або відстутністю міоглобіну. Природньо, що такий підхід призводив до помилкових висновків.

Суттєвий прогрес був досягнутий в результаті застосування мікрофізіологічних і гістохімічних методів дослідження, які дали можливість вивчати окремі м′язові волокна. Ці дослідження дозволили виділити у всіх скелетних м’язах тварин і людини три типи м′язових волокон: світлі, швидкі, сильнозбудливі, багаті креатинфосфатом (фазичні волокна); темні, повільні, з низькою збудливістю і малим вмістом креатинфосфату (тонічні) і проміжні [13].

Є.С. Тихонова [9], В.М. Михайлов і співав. [10], Л.В. Фоменко і співав. [11] зробили спробу об’єднати в класифікаційну систему дані гістохімічних і фізіологічних досліджень, запропонувавши наступні терміни: швидкі гліколітичні м′язові волокна (FG), швидкі окисно-гліколітичні (FOG) і повільні окисні (SO) м′язові волокна.

Більшість досліджень підтверджує існування відповідних, виявлених тими чи іншими методами, самостійних фенотипів м′язових волокон [15, 17]. Однак деякі автори піддають сумніву їх реальне існування і необхідність типізації. В цих роботах обговорюється питання про наявність єдиної популяції м′язових волокон [18, 19].

Однією з основних ознак, яка визначає тип волокна, є кількість і характер розподілу мітохондрій [7]. В SO м′язових волокнах значення відносного об’єму мітохондріального апарату значно вище, ніж у FOG м′язових волокнах [4]. Встановлено також, що характер розподілу мітохондрій в червоних і білих м′язових волокнах різний. Так, в червоних волокнах клубового [27], напівсухожильного [20] та камбалоподібного м’язів [16] виявлені скупчення мітохондрій під сарколемою і в центральних ділянках м′язових волокон, в білих м′язових волокнах скупчення мітохондрій практично не зустрічається.

В більшості проаналізованих робіт описується наявність суттєвої різниці в ступені розвитку мітохондріального апарату в крайніх типах волокон (білих і червоних), що ж стосується проміжних (FОG) м′язових волокон, то дані з цього питання суперечливі [23].

C. Barjot et al. [25] описують широкий ряд значень об’єму мітохондрій серед трьох типів волокон з суттєвим перекриттям між проміжними і червоними. S. Young та S. Egginton [30] не знайшли різниці в популяції мітохондрій між волокнами SO і FOG.

Одним із специфічних ультраструктурних параметрів для типізації м′язових волокон є структура Z-лінії саркомера, хоча думки з цього приводу не є однозначними. Так, повільні окисні волокна (SO) описуються як такі, що мають найбільш широку Z-лінію [28]. Інші автори описують широку Z-лінію в FOG м′язових волокнах [25]. В роботі W. Zhao et al. [31] стверджується, що ширина Z-лінії не може бути критерієм ідентифікації фенотипу м′язових волокон, оскільки не завжди співпадає з рівнем активності міозин-АТФ-ази.

За допомогою морфометричних вимірювань Z-диску в поєднанні з гістохімічною технікою, ультразвуковою діагностикою та моносинаптичним тестуванням розроблений комплексний метод класифікації м′язових волокон [10, 12].

Є дослідження, в яких показана зворотна залежність розвитку мітохондріального апарату і саркоплазматичної сітки [21]. Так, в червоних м′язових волокнах відносний об’єм мітохондрій більший, а саркоплазматичної сітки менший, ніж в білих [20]. Але така залежність ступенів розвитку мітохондріального апарату і саркоплазматичного ретикулуму існує не у всіх м’язах [11].

До цього часу немає чіткого уявлення про кількісне співвідношення елементів саркоплазматичного ретикулуму у волокнах різного фенотипу. Згідно одних даних, в SO і FOG м′язових волокнах m. soleus i m. tibialis anterior кішки відносний об’єм саркоплазматичного ретикулуму різний [29], тоді як інші результати показують однаковий розвиток саркоплазматичного ретикулуму в м′язових волокнах різного типу [26]. За даними В.В. Валіуліна і співавт. [2], середній показник відносного об’єму саркоплазматичного ретикулуму в швидких м′язових волокнах в два рази вищий, ніж у повільних.

Типи м′язових волокон також відрізняються за вмістом енергетичних субстратів – ліпідів і глікогену [26]. Ліпідні включення знаходяться в тісному контакті з мітохондріями і характерні для червоних та проміжних м′язових волокон [6]. Однак завдяки значним флюктуаціям вмісту і розподілу ліпідних включень як у м’язах різного функціонального профілю в одного виду тварин, так і серед скелетних м’язів у різних тварин, деякі автори не вважають можливим використовувати їх як критерій для ідентифікації м′язових волокон, хоча при якісному аналізі наявність ліпідних включень є однією з ознак SO м′язових волокон [22]. Гранули глікогену зустрічаються як у вигляді скупчень між міофібрилами і під сарколемою, особливо на рівні І-зон саркомерів, серед мітохондрій і саркоплазматичного ретикулуму, так і поодиноких включень. Проте, не всі автори підкреслюють специфічні особливості в розподілі гранул глікогену в м′язових волокнах різного типу [30].

A. Chvátal et al. [14] провели груповий і дискримінаційний кількісний аналіз показників цілого ряду ультраструктурних показників м′язових волокон: середньої об’ємної щільності міофібрил, об’ємної щільності міофібрил різних зон саркомерів, об’ємної щільності мітохондрій, саркоплазматичного ретикулуму, ширини Z-лінії тощо. Автори переконані, що в ролі критеріїв ідентифікації можна виділити тільки об’ємну щільність мітохондрій і ширину Z-лінії, інші параметри, на їхню думку, менш важливі для класифікації м′язових волокон.

Більшість скелетних м’язів тварин і людини за складом м′язових волокон − змішані, а кількість м′язових волокон кожного типу пов’язана з анатомічним розміщенням і функціональним призначенням кожного скелетного м’яза. Антигравітаційні глибоко розміщені м’язи містять більше повільних волокон, ніж поверхневі. Це було виявлено як в лабораторних тварин, так і в людини [17].

Висновок. В основі ідентифікації типів м′язових волокон лежить комплекс ознак (розподіл і локалізація мітохондрій, ширина Z-лінії, кількість глікогену й ліпідних включень тощо), які виявляються електронномікроскопічними, гістохімічними і фізіологічними методами.

Список використаних джерел:

1. Белостоцкая Г.Б. Дифференцировка скелетных мышечных клеток в культуре сателлитных клеток / Г.Б. Белостоцкая, Е.Л. Захаров, И.В. Дарашина // Цитология. – 2006. – Т. 48, № 9. – С. 745-745.

2. Валиуллин В.В. Pазвитие денервационных изменений в быстрой и медленной скелетных мышцах морской свинки / В.В. Валиуллин, A.M. Девятаев, С.А. Зизевский // Морфология. – 2009. – Т. 136, № 4. – С. 23-27.

3. Вирунен С.В. Морфометрия мышц коленного сустава /С.В. Вирунен // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. – 2011. – № 4. – С. 3-4.

4. Кулик А.В. Фибриллярный актин регулирует подвижность митохондрий мышечного волокна / А.В. Кулик, О.Е. Некрасова, А.А. Минин // Биологические мембраны. – 2006. – Т. 23, №1. – С.42-51.

5. Мицкан Б.М. Структура скелетного м’язу після гіпокінезії і в умовах дії фізичного навантаження середньої аеробної потужності / Б.М. Мицкан, С.Л. Попель, В.А. Левицький // Саміт нормальних анатомів України і Росії. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2003. – С. 90-93.

6. Мурзабаев Х.Х. Морфофункциональная характеристика соединительной ткани и скелетных мышц при экспериментальной травматической денервации / Х.Х. Мурзабаев, А.Р. Батыршин, Г.Ф. Батыршина // Медицинский вестник Башкортостана. – 2010. – Т. 5, № 2. – С. 86-89.

7. Некрасова О.Е. Протеинкиназа С регулирует подвижность митохондрий / О.Е. Некрасова, А.В. Кулик, А.А. Минин // Биологические мембраны. – 2007. – Т.24, №2. – С.126-132.

8. Попель С.Л. Метод приготування розчину колоїдного золота для вивчення проникливості судинної стінки методом електронної мікроскопії / С.Л. Попель, В.М. Перцович, О.Д. Марчук // Посвідчення на раціоналізаторську пропозицію № 10/2108 від 16.02. 1993.

9. Тихонова Е.С. Динамика роста мышц конечностей в постнатальном онтогенезе / Е.С. Тихонова // Морфология. – 2008. – Т. 133, № 2. – С. 131-134.

10. Участие стволовых клеток костного мозга в дифференцировке поперечнополосатых мышц мышей / В.М. Михайлов, Е.В. Евтифеева, В.Б. Сериков [и др.] // Цитология. – 2006. – Т. 48, № 5. – С. 410-418.

11. Фоменко Л.В. Особенности строения жевательной мускулатуры / Л.В. Фоменко, М.Ю. Чижикова // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. – 2010. – № 3. – С. 6-9.

12. Чесноков А.А. Функциональная классификация мышц гортани / А.А. Чесноков // Медицинская наука и образование Урала. – 2009. – Т. 10, № 1. – С. 114-117.

13. Beasley K.N. The effect of oral and intravenous rehydration on circulating myoglobin and creatine kinase / K.N. Beasley, E.C. Lee, B.P. McDermott // J. Strength Cond. Res. – 2010. – Vol. 24, № 1. – P. 60-67.

14. Chvátal A. Three-dimensional confocal morphometry. A new approach for studying dynamic changes in cell morphology in muscle slices / A. Chvátal, M. Andrová, B. Kirchhoff // J. Anat. – 2007. – Vol. 210, № 5. – P. 671-683.

15. Contractile properties and myosin heavy chain composition of newborn rat soleus muscles at different stages of postnatal development / F. Picquet, L. Stevens, G.S. Butler-Browne [et al.] // J. Muscle Res.Cell Motility. – 1997. – Vol. 18, № 1. – P. 71-79.

16. Differential effects of a six-day immobilization on newborn rat soleus muscles at two developmental stages / F. Picquet, L. Stevens, G.S. Butler-Browne [et al.] // J. Muscle Res.Cell Motility. – 2008. – Vol. 29, № 7. – P. 743-755.

17. Differential susceptibility of subsarcolemmal and intermyofibrillar mitochondria to apoptotic stimuli / V. Ljubicic, D.A. Hood, P.J. Adhihetty [et al.] // Am. J. Physiol. Cell Physiology. – 2005. – Vol. 289, № 4 – P. 58-64.

18. Effects of ovariectomy and estrogen on skeletal muscle function in growing rats // K.M. McCormick, K.L. Burns, Ch.M. Piccone [et al.] // J. Muscle Res. Cell Motility. – 2004. – Vol. 25, № 1. – P. 21-27.

19. Influence of early postnatal cold exposure and of progressive dehydration on myofiber maturation in pig skeletal muscle / L. Lefaucheur, P. Ecolan, G. Lossec [et al.] // J. Muscle Res.Cell Motility. – 2001. – V. 22, № 5. – P. 439-452.

20. Kubo K. Relationship between muscle fiber type and tendon properties in young males / K. Kubo, T. Ikebukuro // Muscle and Nerve. – 2010. – Vol. 42, № 1. – Р. 127-129.

21. M-band: a safeguard for sarcomere stability? / I. Agarkova, E. Ehler, S. Lange [et al.] // J. Muscle Res. Cell Motility. – 2003. – Vol. 24, № 2-3. – P. 191-203.

22. Nemes P. Simultaneous imaging of small metabolites and lipids in rat brain and muscle tissues at atmospheric pressure by laser ablation electrospray ionization mass spectrometry / P. Nemes, A.S. Woods, A. Vertes // Anal, Chem. – 2010. – Vol. 82, № 3. – P. 982-988.

23. Physiological diversity of mitochondrial oxidative phosphorylation / G. Benard, B. Faustin, E. Passerieux [et al.] // Am. J. Physiol. Cell Physiol. – 2006. – Vol. 291, № 6. – P. 22-30.

24. Stretch activation and isoforms of myosin heavy chain and troponin-t of rat skeletal muscle fibres / S. Galler, T.L. Schmitt, K. Hilber [et al.] // J. Muscle Res.Cell Motility. – 2007. –Vol. 18, № 5. – P. 555-561.

25. Transformation of slow- or fast-twitch rabbit muscles after cross-reinne rvation or low frequency stimulation does not alter the in vitro properties of their satellite cells / C. Barjot, Ph. Rouanet, P. Vigneron [et al.] // J. Muscle Res.Cell Motility. – 2008. – Vol. 19, № 1. – P. 25-32.

26. Wang L.C. Proximo-distal organization and fibre type regionalization in rat muscles / L.C. Wang, D. Kernell // J. Muscle Res.Cell Motility. – 2000. – Vol. 21, № 6. – P. 587-598.

27. Wang Yi.P. Length-dependent effects of osmotic compression on skinned rabbit psoas muscle fibers / Yi.P. Wang, F. Fuchs // J. Muscle Res. Cell Motility.– 2000. – Vol. 21, № 4. – P. 313-319.

28. Watts A.G. Localization of Z-band during myofibrillogenesis in cultured chicken muscle / A.G. Watts, D.A. Schafer, J.A. Waddle // Cell Motility and the Cytoskeleton. – 2003. – Vol 25, № 4. – Р. 317-335.

29. Watts A.G. Rapid and preferential activation protein of FOG muscle fibers following the reversal of dehydration-anorexia / A.G. Watts, G. Sanchez-Watts // J. Comp. Neurol. – 2007. – Vol. 502, № 5. – P. 768 -782.

30. Young S. All morphometry of skeletal muscle fine structure allows maintenance of aerobic capacity during ontogenetic growth / S. Young, S. Egginton // J. Exp. Biol. – 2009. – Vol. 212, № 11. – P. 3564-3575.

31. Zhao W. Development and composition of skeletal muscle fibres in mouse with dehydration stresses / W. Zhao, G.K. Dhoot // J. Muscle Res. Cell Motility. – 2000. – Vol. 21, № 5. – P. 463-473.

 

This article presents the analysis of the literature on the structural and functional characteristics of muscle fibers of different phenotypes.

Key words: skeletal muscle, fast glycolytic muscle fiber, fast oxidative glycolytic and slow-oxidative muscle fiber, structure.

Отримано 27.06.2014 р.

 

УДК 616-036.82-616.711-007.5

О.І. Циганівська

Кам’янець-Подільський національний університет імені Івана Огієнка,

м. Кам’янець-Подільський