Основные этапы репродукции (размножения) вирусов и их характеристика.

 Репродукция (размножение) вирусов – воспроизведение себе подобных. Происходит только в живой клетке, где вирус паразитирует, и за счет ее питательных веществ.

Размножение носит дизъюнктивный характер, т.е.разобщенный.

Белки синтезируются в рибосомах, а НК в цитоплазме (что характерно для РНК сод.вирусов), или ядре (для ДНК сод.вирусов). Синтезу новых НК способствует ДНК-полимераза или РНК-полимераза. Вирус перестраивает работу клетки и она начинает продуцировать вирусные компоненты. Под генетическим контролем вирусов в рибосомах клетки вначале синтезируются ранние вирусные белки, которые подавляют генетический аппарат самой клетки, а затем структурные белки.

Место, где идет сборка новых вирусов называется – виропласт.

В этих участках у многих вирусов образуются тельца включения.

Сформировавшиеся вирусы выходят из клетки, адсорбируются на соседних клетках заражая их. Затем попадают в кровь и разносятся по всему организму.

Репродукция РНК и ДНК вирусов отличается друг от друга, но в процессе их размножения можно выделить 3 основных периода.

Каждый период состоит из нескольких этапов, являющихся обязательными для всех вирусов. Однако протекают они не одинаково. В зависимости от структурных и функциональных особенностей они будут претерпевать некоторые изменения

1. Начальный (подготовительный) период

включает 3 этапа:

- Адсорбция вируса на клетке;

- Проникновение вируса в клетку;

- Депротеинизация (раздевание вируса).

Эти этапы направлены на то, чтобы вирус был доставлен в соответствующие клеточные структуры, и его внутренний компонент был освобожден от защитных оболочек. Как только эта цель достигнута, начинается второй этап репродукции, в течение которого происходит экспрессия вирусного генома.

2. Средний (латентный) период,

включает следующие этапы:

- Транскрипция (считывание информации с НК);

- Трансляция (передача информации);

- Репликация генома;

- Синтез белка и НК вируса.

Этот период можно назвать продуктивным.Под микроскопом он не виден.

3. Заключительный период.

- Сборка вирионов;

- Выход вируса из клетки.

Быстрее размножаются ДНК содержащие вирусы – 6-8 часов. РНК содержащие вирусы – 12-24 часа.

Адсорбция

Процесс взаимодействия вируса со специфическими поверхностными рецепторами клеток. Подобные рецепторы имеются у многих клеток (например, у эритроцитов), это свойство используют для идентификации многих возбудителей. Белки на поверхности вируса, узнающие специфические группировки на плазматической мембране клетки и обусловливающие прикрепление к ним вирусной частицы, называются прикрепительными белками.

Рецепторы могут иметь разную химическую природу. Обычно это гликопротеины.

Рецепторы для орто-и парамиксовирусов — сиалосодержащие гликолипиды (ганглиозиды).

Специфические рецепторы играют роль не только в прикреплении вирусной частицы к клеточной поверхности. Они определяют дальнейшую судьбу вирусной частицы, ее внутриклеточный транспорт и доставку в определенные участки цитоплазмы и ядра, где вирус способен инициировать инфекционный процесс. Вирус может прикрепиться и к неспецифическим рецепторам и даже проникнуть в клетку, однако только прикрепление к специфическому рецептору приведет к возникновению инфекции.

Процесс адсорбции не зависит от температуры, т.е. не требует энергетических затрат, является физико-химическим процессом и определяется разностью зарядов и др.силами межмолекулярного притяжения поверхности вируса и клеточной стенки.

Протекает в две фазы.

(1) Первая фаза — ионное притяжение между вирусом и клеткой, или случайное столкновение. Взаимодействие носит неспецифический характер. Вирус можно удалить изменением температуры или рН. Удаление вируса называется элюция. Это явление используется для очистки и концентрации вируса.

(2) Вторая фаза — физическое прикрепление вирусной частицы к соответствующему поверхностному рецептору, процесс обусловлен структурной гомологией либо комплементарностью специфических рецепторов.

На процесс адсорбции существенное влияние оказывает тканевая специфичность, антитела и ингибиторы.

Антитела адсорбируются на рецепторах вируса, не давая ему прикрепляться.

Адсорбировавшиеся вирусы на поздних этапах удалить не возможно.

Проникновение

После завершения этапа адсорбции вирус проникает в клетку.

Процесс зависит от температуры и может осуществляться следующим образом.

(1) Проникновение вирусов может осуществляться через слияние мембран вируса и клетки, слияние обусловлено наличием соответствующих вирусных гликопротеинов (например, у парамиксо- и ретровирусов), в результате чего внутренние структуры вируса оказываются в цитоплазме зара-жённых клеток, а вирусные оболочки — на поверхности клеток.

(2) Другой путь — проникновение вирусных частиц посредством пиноцитоза (виропексис) через углубления на наружной мембране клетки в месте адсорбции возбудителя. Затем происходит образование вакуоли (эндосома) вокруг вируса, попавшего в цитоплазму. Кислая среда обусловливает слияние вирусной оболочки и мембраны эндосомы, в результате чего нуклеокапсид проникает в цитоплазму.

Депротеинизация или «раздевание»

После завершения этапа адсорбции вирус проникает в клетку, где происходит частичная депротеинизация вирионов и модификация их нуклеопротеида (раздевание). Смысл раздевания заключается в удалении вирусных защитных оболочек, которые препятствуют экспрессии вирусного генома. Модифицированные частицы теряют инфекционные свойства, в ряде случаев изменяются чувствительность к РНКазе, нейтрализующему действию AT и ряд других признаков, специфичных для отдельных групп вирусов. Процесс зависит от температуры.

Раздевание ряда вирусов происходит в специализированных участках внутри клетки (лизосомах, структурах аппарата Гольджи, околоядерном пространстве, ядерных порах на ядерной мембране) под действием ферментов липазы и протеазы. При слиянии вирусной и клеточной мембран проникновение в клетку сочетается с раздеванием. Этот уникальный и высокоспециализированный механизм депротеинизации характерен для поксвирусов. Он включает проникновение вирусной частицы в фаголизосомы, где происходит освобождение сердцевины вируса, а запуск дальнейших этапов требует наличия специального фермента.

В раздевании вирусов принимают участие клеточные ферменты.

После депротеинизации вирусы невозможно выделить из культуры клеток, этот этап репродукции известен как теневая фаза, или фаза эклипса. Он требует энергетических затрат и не происходит при температуре 0-4°С (исключая вирус гриппа). Различия в энергетических потребностях для теневой фазы разных групп вирусов (от 14 до 60 калорий) указывают на возможное участие различных клеточных реакций в этом процессе.