Клеточный аналог условного рефлекса

 

В начале 4 лекции Латанов ещё немного говорит о том, что было в конце 3-й, а именно:

Напоминает о том, что в основе сенситизации, которую изучал А.С. Пивоваров, лежат входящие токи, регистрируемые в командном нейроне (модель – полуинтактный препарат).

 

 

На ком ещё исследовали клеточные аналоги условного рефлекса?

 

Helix lucorum – горная улитка, кому интересно) Это всё эксперименты, которые он просто упоминает, все направлены на изучение неассоциативного научения

В первом эксперименте легко заметно, что оборонительная мотивация соперничает с пищевой, причём она побеждает – улитка учится избегать любимой морковки.

Татьяна Греченко и её группа использовала ацетилхолин в качестве УС и деполяризацию нейрона, который на АЦХ реагирует в качестве БС.

Все эти эксперименты не для запоминания:)

Аплизию тоже мучали, как могли:

К 3 работе Латанов обещает ещё вернуться.

 

 

Классическое обуславливание

Рассматривается пищевое поведение аплизии, при этом разделяют воспринимающую часть этого поведения и эффекторную.

В качестве УС (CS, condition stimulus) используют электрическое раздражение губного нерва (АТ4). В качестве БС (US) – стимуляция En2 (нерва, участвующего в реализации пищевого поведения, называется esophageal nerve).

Был найден командный нейрон, CBI-2, он активировался при стимуляции AT4 (УС).

 

** Retraction, closure, protraction – реакции, входящие в состав т.н. buccal motor pattern – пищедобывательного паттерна, запускающегося через буккальный ганглий при активации нерва En 2. Переводятся как растягивание, закрывание и втягивание [радулы и одонтофора].

 

Протоколы подачи стимулов:

1 – УС и БС длятся 8 и 4 сек, с перекрытием (сочетание)

2 - «проверка на псевдообуславливание», стимулы той же длительности предъявляют по одиночке, м.б. даже в случайном порядке

3 – предъявляют только БС

 

В 1 случае мы ожидаем условную реакцию, в 3-м – безусловную.

 

 

 

 

Эксперимент:

CSs – просто несколько предъявлений УС; в одной сессии после претеста идут предъявления (training) – 10 сочетаний УС+БС с интервалами 4 мин между ними, потом моллюск час думает о своём, и после пост-теста сессия заканчивается.

 

И что получилось?

Во-первых, оказалось, что при стимуляции АТ4 сенсорный нейрон реагирует так же, как если бы что-то реально потрогало губу моллюска:

 

Но нам ведь интересен в первую очередь командный нейрон:

P – протокол paired, UP – протокол unpaired (т.е. было 12 регистраций первого и 13 второго); UP в данном случае – контроль, параметры работы нейрона в норме (помним, он возбуждается при УС, про него и речь).

Resting membrane potential – ПП, input resistance – входное сопротивление; за 100% принимали параметры, измеренные до начала эксперимента. Изменения оказались в пределах ошибки.

 

А что по испульсной активности?

После сочетаний активность нейронов CBI-2 значительно усиливается, эффект наблюдали на 6/12 нейронах. В протоколе Unpaired такого эффекта не было ни у одного нейрона.

Ну и на уровне пищевых реакций тоже было, на что посмотреть:

 

Звёздочками (которые выглядят, как кружочки) отмечены те реакции, которые есть в пост-тесте по сравнению с пре-тестом. Протоколы B и C нам мало интересны, важнее, что при сочетании УС с БС есть отчётливая разница в реакциях на УС между теми, что были до и после сочетаний.

Оранжевое – артефакты от стимуляции АТ4.

 

У моллюска есть глаза, статоциты (аналог вестибулярного аппарата), и ЦНС с 2-мя крупными ганглиями.

 

 

В ответ на вращение моллюск демонстрирует конкретную реакцию, смысл которой – уменьшить площадь своего тела, когда волны создают турбулентность. А именно – он укорачивает ногу и цепляется ею за субстрат. Вращают бедолагу на скорости 200 об / мин.

Свет является для него индифферентным стимулом (ИС), но в ответ на него нога удлиняется (зверушка проявляет фототаксис).

Вырабатываем УР

После сочетаний в ответ на свет нога укорачивалась, а не удлинялась, а моллюск пытался уцепиться за субстрат.
У такого УР есть адаптивное значение – если турбулентность среды велика, нужно избегать фототаксиса, ибо а что там на поверхности делать-то.