Аэробное окисление глюкозы. Изложить анаэробную фазу.

В аэробном процессе пировиноградная кислота превращается в ацетил-SКоА (реакции ПВК-дегидрогеназы) и далее сгорает в реакциях цикла трикарбоновых кислот до СО₂ (реакции ЦТК).

Общее уравнение аэробного окисления глюкозы:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 32 АДФ + 32 Ф_неорг → 6 CO₂ + 44 H₂О + 32 АТФ

Аэробным называется окисление биологических субстратов с выделением энергии, протекающее при использовании кислорода в качестве конечного акцептора водорода в дыхательной цепи. В качестве доноров водорода выступают восстановленные формы коферментов (НАДН, ФАДН2 и НАДФН), образующиеся в промежуточных реакциях окисления субстратов.

Аэробное дихотомическое окисление глюкозы является основным путём катаболизма глюкозы в организме человека и может происходить во всех органах и тканях. В результате этих реакций глюкоза расщепляется до СО2 и Н2О, а выделяющаяся энергия аккумулируется в АТФ. В этом процессе можно условно выделить три стадии:

1. превращение глюкозы в 2 молекулы пирувата в цитоплазме клеток (специфический путь распада глюкозы);

2. окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-КоА в митохондриях;

3. окисление ацетил-КоА в цикле Кребса в митохондриях.

15.3.2. На каждом этапе процесса происходит образование восстановленных форм коферментов, которые окисляются ферментными комплексами дыхательной цепи с образованием АТФ путём окислительного фосфорилирования. Коферменты, образующиеся на второй и третьей стадиях аэробного окисления глюкозы, подвергаются непосредственному окислению в митохондриях. В то же время НАДН, образующийся в цитоплазме в реакциях первой стадии аэробного окисления, не способен проникать через митохондриальную мембрану. Перенос водорода с цитоплазматического НАДН в митохондрии происходит при помощи специальных челночных циклов, основным из которых является малат-аспартатный челночный механизм. Цитоплазматический НАДН восстанавливает оксалоацетат в малат, который проникает в митохондрию, где окисляется, восстанавливая митохондриальный НАД; в цитоплазму оксалоацетат возвращается в виде аспартата (рисунок 15.3).

Рисунок 15.3. Малат-аспартатный челночный механизм.

Продукция АТФ в реакциях аэробного дихотомического окисления происходит также в трёх реакциях субстратного фосфорилирования – две из них в гликолизе, третья в цикле Кребса на уровне сукцинил-КоА. Полный энергетический баланс аэробного окисления глюкозы представлен на рисунке 15.4.

Рисунок 15.3. Энергетический баланс аэробного окисления глюкозы.

Аэробное окисление глюкозы. Челночные механизмы.

Челночные системы

Так как сама молекула НАДН через мембрану не проходит, то существуют специальные системы, принимающие атомы водорода от НАДН в цитоплазме и отдающие их в матриксе митохондрий. Эти системы получили название челночные системы.

Определены две основные челночные системы – глицеролфосфатная и малат-аспартатная.

На основании наличия алкогольдегидрогеназы во многих тканях, в том числе и в нервной, дискутируется вопрос о существовании этанол-ацетальдегидной челночной системы, однако однозначных экспериментальных доказательств пока не получено.