Отдел моховидные. Общая характеристика, размножение, классификация, цикл развития, представители, значение для медицины.

Общая характеристика

• отсутствие настоящих корней; у некоторых представителей подземная часть представлена ризоидами;

• полное преобладание гаметофазы в цикле развития;

• у более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, у остальных - расчленен на стебель и листья;

• половое и бесполое поколение существуют вместе, при этом спорофит вырастает на гаметофите после оплодотворения.

Размножение

При прорастании спор у них развивается ветвистая зеленая нить - протонема, напоминающая нитчатую водоросль. Половой процесс осуществляется только в водной среде.

Классификация

Отдел Моховидные включает три класса: Печеночники (Hepaticopsida) – маршанция обыкновенная, Листостебельные (Bryopsida)- кукушкин лен и Антоцеротовые (Anthocerotopsida) – антоцерос.

Цикл развития Кукушкина льна

Двудомное. На женском гаметофите (салатовый цвет) образуются архегонии. На мужском (красный цвет) – антеридии с двужгутиковыми сперматозоидами. При созревании шейковые клетки ослизняются и проникают в архегоний – зигота – спорофит в виде коробочки на ножке. Нижняя часть – гаусторий (присоска) внедряется в тело женского гаметофита. Споры образуются мейозом и прорастают в протенему – зеленую нить (гаметофит).

Значение: некоторые представители обладают антибиотическими свойствами (сфагнум).

Отдел плауновидные. Общая характеристика, цикл развития, значение для фармации.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPHYTA)

Плауновидные - один из самых древних отделов высших растений, их ископаемые остатки известны из силурийского периода палеозойской эры. Огромные, достигавшие до 40 м в высоту и до 2 м в диаметре, растения занимали господствующее положение в растительном мире всего земного шара. В настоящее время плауновидные - жители хвойных лесов, представляют собой многолетние вечнозеленые травы, реже полукустарники численностью до 1000 видов (4 рода). Это самые первые сосудистые растения, имеющие хорошо развитые, дихотомически ветвящиеся олиственные побеги. Их листья возникли как поверхностные боковые выросты оси. Все листья мелкие - микрофилия, с одной жилкой. Листорасположение супротивное, спиральное и мутовчатое. Плауновидные нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает, и, таким образом, они ограничены в росте. Подземная часть представлена придаточными корнями.

Отдел делится на два класса: Плауновые (Lycopodiopsida) и Полушниковые или Шильниковые (Isoetopsida).

Класс Плауновые - Lycopodiopsida

Это равноспоровые растения. До настоящего времени сохранились один порядок (Lycopodiales), одно семейство (Lycopodiaceae), представленное двумя родами, из которых наиболее значим род Плаун (Lycopodium).

Род Плаун - Lycopodium

Род насчитывает около 200 видов, распространенных от арктических областей до тропиков. В тропиках вертикальные стебли плауновидных достигают 1,5 м в высоту. Типичный представитель зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса северного полушария - плаун булавовидный (L. clavatum). Взрослое растение представлено спорофитом. Ползучий, дихотомически ветвящийся побег этого вечнозеленого многолетнего травянистого растения достигает в длину 3 м. Стебель густо покрыт мелкими линейно-ланцетными листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни, а вверх - дихотомически ветвящиеся вертикальные невысокие побеги. На верхушках побегов к середине лета появляются спороносные колоски булавовидной формы, как правило, по два на одной ножке. Колосок состоит из споролистиков (спорофиллов), прикрепляющихся к оси и имеющих на верхней стороне почкообразные спорангии на короткой ножке. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Морфологически и физиологически все споры одинаковы (изоспоры), имеют округло-тетраэдрическую форму, покрыты толстой желтой оболочкой.

Споры высыпаются из спорангия и при благоприятных условиях прорастают (примерно в течение 5 лет) в маленький (2-3 мм) заросток - обоеполый клубеньковой формы гаметофит, лишенный хлорофилла (половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12-17 лет. На верхней стороне гаметофита образуются многочисленные антеридии и архегонии, погруженные в ткань заростка, и только шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, двужгутиковым сперматозоидом происходит в капельножидкой среде. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш спорофита, развивающийся в брюшке архегония, а из него формируется взрослое растение. Взрослое растение плауна - спорофит, который представляет собой бесполое поколение. Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре.

Рис: Чередование поколений в жизненном цикле плаунов (Lycopodium clavatum): а - взрослый спорофит со спороносным колоском (1); б - споролистик (2) со спорангием (3) спороносного колоска; в - образование спор (4) в спорангии; г - прорастание спор в заросток; д - обоеполый заросток (гаметофит) с архегониями (5), антеридиями (6) со сперматозоидами (7); е - зародыш спорофита (8) на заростке; ж - молодой спорофит

Споры плауна булавовидного содержат до 50% невысыхающих масел, и поэтому их давно используют в медицине в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль. Кроме плауна булавовидного, в лесах средней полосы России встречаются плаун годичный с одним колоском на верхушке побега и плаун сплюснутый с 3-5 колосками.