Соцветие.Классификация соцветий.

Соцветием называют побег или систему специализированных побегов, несущих цветки. Соцветия свойственны большинству цветковых растений. Они имеют главную ось (ось соцветия) и боковые оси. Бо-

ковые оси могут ветвиться или быть неразветвленными и нести цветки. На осях соцветий есть узлы и междоузлия. В узлах осей первого порядка расположены прицветники, а в узлах осей второго порядка - прицветнички.

Биологический смысл возникновения соцветия заключается в возрастающей вероятности опыления цветков как у энтомофильных, так и анемофильных растений. Несомненно, соцветия более заметны среди зелени листьев, нежели единичные цветки, и насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения, на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории (от греч. kaulis - стебель и лат. flos - цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считают, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых-опылителей. Наличие соцветий предохраняет растение от бесплодия в случае гибели одиночного цветка.

В зависимости от степени разветвления осей различают простые и сложные соцветия. У простых соцветий на главной оси расположены одиночные цветки (черемуха, подорожник, подсолнечник); у сложных соцветий - не одиночные цветки, а боковые оси (донник лекарственный, сирень, пшеница, мятлик). У одних растений апикальные меристемы расходуются на формирование верхушечного цветка, и в этом случае соцветия относят к закрытым (симподиальным), или неопределенным. У закрытых соцветий верхушечные цветки обычно раскрываются раньше нижележащих боковых, и поэтому их называют верхоцветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, и такие соцветия называют открытыми (моноподиальными), или неопределенными. У открытых соцветий цветки распускаются последовательно снизу вверх, поэтому их называют бокоцветными. Классификация соцветий достаточно сложна, но в справочниках и определителях учитывают два признака: характер ветвления и способ нарастания. Моноподиальные соцветия.

Типы ботрических соцветий: а - простые соцветия: 1 - кисть; 2 - колос: 3 - початок; 4 - корзинка; 5 - простой зонтик; 6 - головка; 7 - щиток; б - сложные соцветия: 1 - метелка; 2 - сложный щиток; 3 - двойная кисть; 4 - тройная кисть; в - типы агрегатных соцветий: 1 - метелка зонтиков; 2 - метелка корзинок; 3 - щиток корзинок; 4 - кисть корзинок; 5 - колос корзинок

Простые ботрические соцветия. Простые ботрические (от греч. botrys - кисть) соцветия различаются по длине и форме главной оси, а также по наличию или отсутствию цветоножек.

• Кисть - основной вариант простых соцветий; ось тонкая, с цветками на цветоножках более или менее одинаковой длины, которые поочередно прикрепляются к главной оси соцветия. Они бывают односторонними (ландыш) и двусторонними (черемуха).

• Щиток - соцветие, сходное с кистью, но у щитка нижние цветоножки длиннее верхних, и поэтому все цветки расположены на одном уровне и в одной плоскости (рябина, боярышник).

• Зонтик - производное кисти с сильно укороченной тонкой осью и цветками на цветоножках одинаковой длины (вишня, чистотел, примула).

• Головка - видоизмененный зонтик, у которого главная ось разрастается в виде головки, а на ней расположены цветки на укороченных цветоножках (клевер, люцерна).

• Колос - производное кисти, отличающееся от нее отсутствием цветоножек (подорожник).

• Сережка - повислый колос (то есть колос с мягкой осью), несущий однополые цветки; после цветения соцветие обычно целиком опадает (ива, тополь).

• Початок - разновидность колоса с толстой мясистой осью (кукуруза). Часто початок окружен листом разной формы и окраски, который называют покрывалом, или крылом.

• Корзинка - главная ось соцветия, разрастается в виде чаши или ложа, на котором расположены сидячие цветки, окруженные со всех сторон (часто в два ряда) видоизмененными присоцветными листьями - листовой оберткой (подсолнечник, ромашка). Поскольку корзинка - соцветие моноподиальное, распускание цветков в ней идет центростремительно (от периферии к центру).

Сложные ботрические соцветия. К сложным ботрическим соцветиям относят составные (агрегатные) соцветия, имеющие главную ось, на которой расположены парциальные (чайные) соцветия. Они характеризуются тем, что тип нарастания главной оси иной, чем у парциальных соцветий, например: метелка корзинок (полынь обыкновенная), кисть зонтиков (плющ обыкновенный), колос корзинок (сушеница лесная). Сложные ботрические соцветия могут быть открытыми и закрытыми.

• Сложная кисть (метелка) - соцветие с удлиненной моноподиальной главной осью, на которой расположены парциальные простые ботрические соцветия - кисти. В зависимости от степени ветвления различают двойную кисть, когда на главной оси распологаются оси (простые кисти) второго порядка (донник, вероника простертая), и тройную кисть, имеющую оси третьего порядка (хрен, алоэ крупноплодное). У метелки нижние парциальные соцветия (простые кисти) ветвятся гораздо сильнее верхних и более развиты, вследствие чего метелка имеет пирамидальную форму (мятлик, сирень, гортензия метельчатая).

• Сложный колос - на удлиненной главной оси соцветия распологаются простые колосья, называемые колосками (пшеница, рожь, ячмень); морфологически сходен с двойной кистью.

• Сложный зонтик - соцветие с укороченной главной осью, на которой расположена розетка верховых листьев, называемая общей оберткой. Из пазух листьев выходят оси, завершающиеся парциальными соцветиями - простыми зонтиками, которые называют зонтичками. Цветки в зонтичках часто имеют выраженные прицветники, составляющие оберточки. Сложные зонтики свойственны многим растениям семейства сельдерейных (морковь, петрушке, укропу, сельдерею). Это открытые соцветия, поэтому цветки в них распускаются центростремительно.

Цимозные (от греч. kyma - волна), или симподиальные, соцветия. Получили название по особому способу зацветания. Цимозные (симподиальные) соцветия (рис. 7.14) закрытые, главная ось у них не выражена, а парциальные соцветия имеют симподиальное ветвление. Цветки возникают в пазухах прицветных листьев на осях предыдущих порядков, т.е. распускание цветков происходит центробежно. В зависимости от количество боковых осей различают три основных типа цимоидов: монохазий, дихазий, плейохазий.

• Монохазий (однолучевик) - цимозное соцветие, у которого каждая материнская ось несет одну дочернюю, формируемую под цветком, завершающим ось предыдущего порядка. В зависимости от направления осей различают два типа монохазиев: завиток и извилину.

Завиток (улитка) - от оси первого порядка отходит ось второго порядка, от второго - ось третьего порядка и т.д., но при этом оси отходят только в одном направлении, как бы закручиваясь в улитку или завиток (незабудка и другие представители семейства бурачниковых).

Извилина - от оси первого порядка отходит ось второго порядка, от второго - третьего и т.д., то в одну, то в другую сторону (лютик едкий).

• Дихазий (двулучевик) - соцветие, у которого под верхушечным цветком главной оси развиваются два парциальных соцветия, при этом каждая ось предыдущего порядка несет две оси следующего порядка. К дихазиям относятся развилина и двойной завиток.

- Развилина - под цветком главной оси образуются супротивно расположенные ветви (оси), заканчивающиеся цветками. В дальнейшем каждая из этих осей также образует две супротивно расположенные оси следующих порядков (гвоздика). Этот тип соцветий характерен для растений с супротивным листорасположением.

- Двойной завиток - под цветком главной оси супротивно образуются два простых завитка (картофель).

• Плейохазий (многолучевик) - соцветие, у которого каждую ось предыдущего порядка сменяют более двух осей следующего порядка (молочай, родиола). Этот тип соцветий характерен для растений с мутовчатым листораположением.

Плод. Типы плодов и их классификация. Примеры лек. растений с различными плодами.

Плод - орган размножения покрытосеменных растений, развивающийся из цветка и заключающий семена. Плод (или соплодия) у покрытосеменных растений развивается из завязи после цветения. Из стенки завязи формируется стенка плода - околоплодник.

Функции - формирование, защита и распространение семян. Максимальное количество семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше, поскольку не все семязачатки достигают зрелости.

Плоды делят на сухие и сочные. Сухие плоды бывают вскрывающимися или невскрывающимися.

Соплодия - образования, возникшие путем срастания завязей отдельных цветков одного соцветия.

Морфогенетическая классификация плодов основана на типе гинецея. По этому признаку выделяют четыре главных типа.

1. Апокарпии - образуются из цветков с апокарпным гинецеем. Из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик.

2. Монокарпии - возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей.

3. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) - формируются из цветков с ценокарпным гинецеем.

4. Псевдомонокарпии - внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладываются два плодолистика или более, но потом в большинстве случаев развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком.

Плоды апокарпии - наиболее архаичные плоды, всегда возникающие из цветков с верхней завязью

• Многолистовка - многосеменной сборный плод, состоящий из простых листовок (от двух и более), каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея (купальница, калужница болотная).

• Многоорешек - сборный многосемянный плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из отдельных односемянных невскрываюшихся плодиков - орешков. (лютики, лапчатки, горицветы, шиповники).

• Многокостянка - сборный плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из двух или множества плодиков – костянок (малина, ежевика, морошка, костяника).

Плоды монокарпии возникают из цветков с монокарпным гинецеем, образованным одним плодолистиком, и всегда с верхней завязью

• Однолистовка - одногнездный многосемянный плод, вскрывающийся одной щелью только по брюшному шву, вдоль которого прикрепляются семена (живокость полевая).

• Боб - одно-, дву-, многосемянный монокарпий, раскрывающийся по двум швам (спинному и брюшному) от вершины к основанию. Семена расположены непосредственно на створках вдоль брюшного шва (донник, донник, люцерна, клевер).

• Однокостянка - односемянный невскрывающийся монокарпий с твердым склерефицированным эндокарпием (косточкой). (Черемуха, миндаль, облепиха).

Плоды ценокарпии - возникают из цветков как с верхней, так и с нижней завязью.

• Ягода - многосемянный невскрывающийся плод с сочным мясистым эндо- и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым экзокарпом, в который погружены семена (виноград, смородина, авокадо).

• Гесперидий, или померанец, - формируется из синкарпного гинецея, образованного 8-12 плодолистиками с верхней завязью. Это плод цитрусовых из семейства рутовых (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон).

• Тыквина - плод, близкий к ягоде, образуется из паракарпного гинецея, состоящего из трех плодолистиков с нижней завязью, но отличающийся кожистым жестким экзокарпием (огурец, тыква, дыня, арбуз).

• Коробочка - многосемянный плод с сухим вскрывающимся перикарпием. Возникает из гинецея, образованного двумя плодолистиками и более(примулы, мак, подорожник, белена, чистотел)

• Схизокарпий - ценокарпий, не вскрывающийся, а распадающийся на отдельные доли мерикарпии, содержащие от одного до нескольких семян (мальвовые - канатник, сельдерейные и аралиевые – вислоплодник, кленовые – двукрылатка, яснотковые и бурачниковые - ценобий.

• Стручок - сухой двугнездный многосемянный плод, возникает из гинецея, образованного двумя сросшимися плодолистиками. По краям срастания плодолистиков на рамке расположены семена. Бывают невскрывающимися и вскрывающимися (ярутка полевая, пастушья сумка).

• Яблоко - многосемянный невскрывающийся плод, образованный из цветка с нижней завязью. Завязь в цветке образована тремя-пятью сросшимися плодолистиками (яблоня, рябина, боярышник, рябина).

Плоды псевдомонокарпии образуются из цветков с псевдомонокарпным гинецеем, в котором закладываются два плодолистика или более, но развивается только один, а остальные редуцируются

• Семянка - односемянный плод с кожистым перикарпием, не срастающимся с семенем (подсолнечник, василек, ромашка, крапива, одуванчик)

• Зерновка - односемянный плод с тонким пленчатым перикарпием, срастающимся с семенной кожурой (кукуруза, овес).

• Орех - односемянный, редко двусемянный плод с сильно склерефицированным, почти деревянистым перикарпием, не сросшимся с кожурой семени (лещина, ольха, береза).

• Крылатка и крылатый орех - орехи без плюски, снабженные крылом (береза, ольха, ревень, щавель).

• Желудь - околоплодник менее жесткий, чем у ореха; он тонкокожистый или тонкодеревянистый, не срастающийся с семенем (дуб, бук).