Микроспорогенез и микрогаметогенез

Микроспорангиями служат гнезда пыльников. Процесс образования микроспор в микроспорангиях называют микроспорогенезом. Клетки спорогенной ткани, выстилающей гнезда пыльников в результате митотических делений, формируют материнские клетки микроспор (микроспороциты). Из каждого диплоидного микроспороцита в результате мейоза образуют 4 гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и единственное гаплоидное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну.

Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита (пыльцы) и спермиев называют микрогаметогенезом. При делении митозом из микроспоры формируется пыльца, состоящая из двух новых клеток и покрытая оболочкой - спородермой. Мелкая клетка генеративная (спермагенная), а более крупная - вегетативная (клетка пьльцевой трубки). Таким образом, пыльца, или мужской гаметофит, формируется из микроспоры внутри пыльцевого гнезда. Спородерма пыльцы имеет два слоя - экзину и интину. Наружная слоистая экзина пропитана очень стойкими углеводами спорополленинами и имеет на поверхности различные выросты. Внутренняя оболочка интина состоит из целлюлозы и пектина и сохраняет эластичность (рис. 7.6). Особенности строения спородермы и пыльцы видоспецифичны. После созревания пыльцы пыльники лопаются и пыльца рассеивается. Жизнеспособность пыльцы может сохраняться от нескольких часов (у ржи - 12 ч) до нескольких лет у разных растений (у яблони - 4,5 года).

Гинецей. Мегаспорогенез и строение женского гаметофита у покрытосеменных.

Гинецей - совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Плодолистики - мегаспорофиллы, несущие семязачатки.Пестик возникает из плодолистика/ов вследствие срастания его краев и представляет собой элемент генеративной части цветка, несущий один или несколько семязачатков. Каждый пестик состоит из рыльца, столбика и разросшейся завязи, может быть простым, состоящим из сросшихся плодолистиков, и сложным - из свободных плодолистиков. Рыльце - расширенная часть верхушки столбика, предназначенная для принятия пыльцы. На поверхности имеются различные приспособления для восприятия пыльцы: выросты в виде сосочков, короткие, густо переплетенные волоски. На рыльце и внутри пестика вырабатывается железистая ткань, которая стимулирует прорастание пыльцы. Она облегчает передвижение пыльцевых трубок через столбик и снабжает их питательными веществами, необходимыми для развития.

Столбик - цилиндрическая часть пестика, соединяющая рыльце и верхушку завязи. Если неразвит – рыльце сидячее.

Завязь - самая важная часть пестика, количество пестиков в цветке определяется числом завязей, а не столбиков. Выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, поедания их насекомыми и от резких колебаний температуры. Место прикрепления семязачатков в завязи называют плацентой. Семязачатки сообщаются с плацентой с помощью семяножки. Плацента обычно имеет вид вздутия, выроста или выступа. В зависимости от формы цветоложа различают нижнее и верхнее положение завязи в цветке. Верхняя завязь расположена на цветоложе свободно, не срастаясь. Нижняя завязь формируется за счет срастания с другими частями цветка так. Полунижняя завязь частично срастается с цветоложем.

Типы гинецея

Структурная единица- плодолистик.

1) Монокарпный - плодолистик образует единственный пестик в цветке.

2) Апокарпный - множество (2 и более) плодолистиков образует множество самостоятельных простых пестиков.

3) Ценокарпный - из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик.

· Синкарпный происходит из апокарпного в результате бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков.

· У лизикарпного плодолистики срастаются между собой краями и по боковым стенкам, но затем перегородки лизируются.

· Паракарпный формируется из синкарпного за счет срастания только краев соседних плодолистиков.

Мегаспорогенез

Центральная часть семязачатка - нуцеллус, который гомологичен мегаспорангию. У цветковых растений в нуцеллусе, вблизи верхушки (в области микропиле), из клеток археспория обособляется одна материнская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. После мейотического деления этой клетки образуются 4 гаплоидные мегаспоры, расположенные, как правило, линейно - от микропиле к халазе. Таким образом происходит мегаспорогенез.

Зародышевый мешок

У микропилярного полюса гаметофита три клетки формируют яйцевой аппарат, одну из них, наиболее крупную, называют яйцеклеткой, а две другие вспомогательные клетки - синергидами. Три клетки халазального полюса получили название антипод. В центральной части зародышевого мешка расположена клетка с диплоидным ядром.