Класс Полиподиопсиды - Polypodiopsida

У папоротников нашей флоры, таких как орляк (Pteridium aguilinum), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) и др., надземный стебель отсутствует, и внешне растение представляет собой пучок листьев (вай), отходящих от хорошо развитого корневища (рис. 5.8). Вайями листья папоротника называют из-за того, что они возникли в результате уплощения крупных ветвей предковых растений. Это доказывается тем, что вайи папоротника долго сохраняют верхушечный рост, образуя характерную разворачивающуюся улитку, что не свойственно листьям. Вайи папоротника дважды (щитовник мужской) или трижды (кочедыжник женский) перисто-рассеченные. Взрослое растение представлено спорофитом (бесполое поколение, 2n). На нижней стороне вайи образуются сорусы - собрания спорангиев на ножках на выросте листа - плаценте, снизу у многих прикрыты покрывальцем - индузием (рис. 5.9). Стенка спорангия однослойная, состоит из кольца с утолщенными внутренними и радиальными стенками, на 2/3 охватывающая спорангий, на 1/3 в устье остается неутолщенной. В спорангиях в результате мейоз образуются гаплоидные споры. При их созревании внешние стенки кольца клеток усыхают, стенка спорангия разрывается поперек в области устья, и споры высыпаются. Из спор прорастают гаплоидные заростки, или обоеполые гаметофиты (половое поколение). Заросток представляет собой зеленую сердцевидную пластинку (около 1 см), которая с помощью ризоидов прикрепляется к почве. Между ризоидами формируются антеридии, а позже в области сердцевидной выемки заростка - архегонии, причем брюшко погружено в тело заростка, а шейки выступают на его поверхности. Во время дождя или росы антеридии вскрываются, штопорообразно извитые сперматозоиды с пучком жгутиков проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, перехо дящий со временем (стебелек с листочком и корешок) к самостоятельной жизни спорофита (рис. 5.10).

Значение папоротников велико. Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Корневище щитовника мужского обладает антигельминтным действием, молодые побеги орляка в некоторых странах употребляют в пищу.

Разноспоровые папоротники объединяют в два порядка водных папоротников: Марсилиевые (Marsiliales) и Сальвиниевые (Salviniales).

Род Марсилия богат видами (около 90) и встречается на всех материках. В умеренных широтах некоторые виды марсилии культивируют в водоемах ботанических садов или в аквариумах. Марсилия четырехлопастная (Marsilia quadrifolia) растет в низовьях Волги и на Северном Кавказе. Это болотно-водное растение с ползучим корневищем и длинночерешковыми листьями с четырьмя листочками.

Порядок Сальвиниевые папоротники представлен двумя родами: Сальвиния и Азолла.

Сальвиния плавающая (Salvinia natans) распространена в озерах и реках Сибири, Дальнего Востока, Кавказа и Средней Азии. Это однолетний водный папоротник небольших размеров (15-20 см) со стелющимися по воде побегами и мутовками листьев (рис. 5.11). В каждой мутовке 3 листа: два листа цельные, округлой формы, плавающие, с несмачивающейся поверхностью из-за воскового налета; третий лист - подводный, рассечен на нитевидные доли, покрытые жесткими волосками, выполняющий функцию корней. На коротких черешках подводных листьев прикрепляются гроздья шаровидных замкнутых сорусов: в одних - немногочисленные мегаспорангии, в других - многочисленные микроспорангии.

Мужские и женские заростки развиваются внутри спорангиев. Женский заросток развивается из мегаспоры, не покидая мегаспорангия, и представлен маленькой зеленой треугольной пластинкой с 3-5 архегониями. Мужской заросток состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев с четырьмя сперматозоидами в каждом. При прорастании микроспоры пробивают стенку микроспорангия и освобождаются. Вегетативное размножение осуществляется за счет отделения побегов, образующихся из почек между листьями. В благоприятных условиях сильно разросшаяся сальвиния может мешать хозяйственной деятельности. Биологическое значение разноспоровости заключается в обеспечении питательными веществами, накопленными в мегаспоре развивающегося гаметофита. Азолла (Azolla) - тропический мелкий плавающий папоротник. Имеет тонкие ветвящиеся побеги (до 25 см), на которых густо расположены двухлопастные мелкие листья (0,5-1,0 см), а в узлах - придаточные корни. Азолла - разноспоровый папоротник, его развитие сходно с развитием сальвинии. Азолла вступает в симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией анабеной (Anabaena) и за счет этого может усваивать атмосферный азот. Благодаря этому растение используют в качестве зеленого удобрения при выращивании риса в Японии, Китае, Индокитае.