Общая характеристика высших споровых растений

Высшие споровые растения появились приблизительно 400-430 млн лет назад. Существует две теории происхождения высших растений от водорослевого предка. Согласно одной из них, от водорослей (зеленых или бурых) произошли риниофиты и зостерофиллофиты, которые и дали начало всем высшим растениям. Согласно другой теории, такие группы растений, как риниофиты, зостерофиллофиты и моховидные, сформировались из водорослей независимо.

Тело примитивных высших растений было дифференцировано на элементарные органы. Надземная часть представляла собой дихотомически ветвящиеся оси, вверху заканчивающиеся органами спороношения, а снизу - корневищеподобными выростами - ризомоидами (прототипами корня) и ризоидами (прототипами корневых волосков). Формирование листьев происходило различными путями. По микрофильной линии эволюции листья сформировались как выросты на осевых органах (плауновидные). У других высших растений листья возникли за счет уплощения и бокового срастания разветвленных осей, несущих на себе спорангии, поэтому листья выполняли функцию фотосинтеза и бесполого размножения. Со временем произошло разделение функций, и одни листья, называемые спорофиллами (спороносные листья), содержали спорангии со спорами, другие (зеленые листья) выполняли функцию фотосинтеза (трофофиллы) - это макрофильная линия эволюции. Возможно, в процессе эволюции из спороносных листьев развились шишки (стробилы) голосеменных и цветки покрытосеменных растений. Усовершенствованию органов сопутствовало и усложнение онтогенеза. Начало происходить чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое - гаплоидным гаметофитом.

Спорофит - спорообразующее растение. Споры формируются в многоклеточных спорангиях в результате мейоза и распространяются ветром, водой, животными. У равноспоровых растений все споры одинаковы по размерам. У более высокоорганизованных растений в микроспорангиях образуются многочисленные мелкие споры - микроспоры, а в мегаспорангиях - крупные мегаспоры - это разноспоровые растения. При прорастании спор образуются гаметофиты, поэтому гаметофиты гаплоидны.

Гаметофит - растение, образующее гаметы у архегониальных растений. Мужские гаметы - сперматозоиды - развиваются в мужских половых многоклеточных органах - антеридиях, похожих на мешочки, а женские яйцеклетки - в колбообразных архегониях (рис. 5.1). Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой среды, необходимой для движения сперматозоидов. После оплодотворения образуется диплоидная зигота, формирующая многоклеточный зародыш. Со временем он развивается в новый спорофит.

В жизненном цикле моховидных доминирует гаметофит, у всех же остальных высших растений - спорофит. Гаметофит иначе называют заростком. Он имеет вид небольшой пластинки (размером несколько миллиметров) или клубенька, не дифференцированного на органы и прикрепляющегося к почве с помощью ризоидов. Вся эволюция высших растений была направлена на редукцию гаметофита и усовершенствование спорофита. Риниофиты и зостерофиллофиты полностью вымерли еще в конце силурийского периода. Отдел Риниофиты включал один класс - Риниевые (Rhyniopsida) и два порядка - Риниевые (Rhyniales) и Псилофитовые (Psilophytales). Риниофиты были невысокими растениями (до 50 см в высоту), произраставшими на заболоченных почвах. От корневищеобразных ризомоидов отходили ризоиды, а надземные талломы заканчивались спорангиями. Представители отдела Зостерофиллофиты были более крупными растениями. Спорангии собирались вблизи верхушки оси наподобие колоска и открывались поперечной щелью. Зостерофиллофиты имели представителей, являвшихся переходной формой к плауновидным.