Видоизменения подземных побегов

К этим видоизменениям побегов относят корневище, клубень, луковицу и клубнелуковицу (

Корневище (папоротник, ландыш) - многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки.

Клубень (картофель) - метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро отшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками. Столоны - однолетние подземные недолговечные корневища, на которых образуются клубни.

растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли;

Луковица - укороченный побег, стеблевую часть которого называют донцем. В луковице различают два типа видоизмененных листьев: листья с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами (главным образом сахарами), и листья сухие, покрывающие луковицу снаружи и выполняющие защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Клубнелуковица (гладиолус) - видоизмененная луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи.

Видоизменения надземных побегов

К этим видоизменениям относят колючки, усики, кладодии и филлокладии. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. Они могут образовываться вследствие превращения бокового побега в острие - колючку. У растений предохраняет плоды и листья от поедания животными.

Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение, и поэтому всегда образуются в пазухе листа. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. У одних представителей семейства тыквенных (огурца, дыни) усики простые, неветвящиеся, а у других (арбуза, тыквы) - сложные, образующие 2-5 ветвей.

Кладодии и филлокладии - уплощенные видоизмененные побеги, выполняющие функцию листьев.

Кладодии - боковые побеги, сохраняющие способность к длительному росту и находящиеся на зеленых плоских длинных стеблях (опунция).

Филлокладии - уплощенные боковые побеги, имеющие ограниченный рост, поскольку верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев зеленые, плоские, короткие, внешне часто напоминают листья (иглица). У представителей рода Спаржа филлокладии имеют нитевидную, линейную или игловидную форму.

Анатомическое строение стебля однодольных

l Покровная ткань - эпидерма

Ll Первичная кора –слабо развита

Хлорофиллоносная паренхима

(Эндодерма)

Lll Стела

Склеренхима перициклического происхождения

Закрытые колатеральные или концентрические хаотично расположенные пучки, окруженные склеренхимой

Между пучками – основная или запасающая паренхима

LV Сердцевина

Часто отсутствует – полость (тип стебля - соломина)

Особенности:

1) Только первичное строение

2) Пучковый тип, пучки всегда закрытые колатеральные или концентрические, хаотично расположены

3) Флоэма представлена только проводящими элементами

4) Механическая ткань – только склеренхима

Анатомическое строение стебля травянистых двудольных растений

В зависимости от закладки прокамбия формируется несколько типов вторичного строения стебля. Если тяжи прокамбия разделены широкими рядами паренхимы, формируется пучковое или переходное строение; если тяжи прокамбия сближены так, что сливаются в цилиндр, формируется непучковое строение.

Пучковое строение стебля

У таких растений, как клевер,  лютик, укроп, прокамбиальные тяжи закладываются в конусе нарастания в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной флоэмы и первичной ксилемы. Между ними закладывается камбий, и за счет его делений формируются элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. К периферии органа откладываются новые участки флоэмы, а к центру - ксилемы, причем ксилем откладывается больше. Первичные флоэма и ксилема остаются на периферии пучка, а вторичные элементы примыкают к камбию. Для стеблей двудольных растений характерно формирование открытых коллатеральных или биколлатеральных пучков.

Деятельность пучкового камбия стимулирует межпучковую паренхиму к делению. Из нее формируется межпучковый камбий, который далее сливается с пучковым в одно камбиальное кольцо. За счет деятельности камбиального кольца происходит утолщение стебля. Межпучковый камбий откладывает паренхиму (укроп) или склеренхимоподобные удлиненные, одревесневающие клетки между участками ксилемы (клевер). При таком строении пучки остаются разобщенными, но соединенными одревесневающей паренхимой.

Для стеблей двудольных растений характерна дифференциация первичной коры, в состав которой входят колленхима, хлорофиллоносная паренхима и эндодерма - это внутренний слой. В эндодерме накапливается крахмал, и тогда она называется крахмалоносным влагалищем. На границе первичной коры и центрального цилиндра находится перициклическая склеренхима. Она располагается сплошным кольцом или участками в виде полудуг над флоэмой. Сердцевина стебля выражена и представлена паренхимой. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества, нередко встречаются клетки идиобласты, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическую часть сердцевины называют перимедуллярной зоной

Переходное строение стебля

У таких растений, как подсолнечник, петрушка, георгин, пучковое строение со временем сменяется сплошным (непучковым). Это происходит вследствие того, что межпучковый камбий откладывает вторичные ксилему и флоэму, а не паренхиму. Образовавшиеся добавочные пучки сливаются с ранее сформированными пучками в сплошное проводящее кольцо.

Непучковое строение стебля

Это строение характерно для древесных растений (липы) и многих трав (льна). В конусе нарастания прокамбиальные тяжи сливаются и образуют сплошной цилиндр, видимый на поперечном срезе в виде кольца. Кольцо прокамбия кнаружи формирует кольцо первичной флоэмы, а внутрь - кольцо первичной ксилемы, между ними закладывается кольцо камбия. Клетки камбия делятся антиклинально (параллельно поверхности органа) и наружу откладывают кольцо вторичной флоэмы, а внутрь - кольцо вторичной ксилемы

В результате деятельности камбия возникает вторичная кора (от камбия до перидермы), представленная вторичной флоэмой, сердцевинными лучами и паренхимой вторичной коры. Кору с  снимают по камбию. Особенно легко это делать весной, когда клетки камбия активно делятся.  Трапециевидная флоэма разделена треугольными сердцевинными лучами, пронизывающими древесину до сердцевины. Состав флоэмы:одревесневшие лубяные волокна, составляющие твердый луб; мягкий луб представлен ситовидными трубочками с клетками-спутницами и лубяной паренхимой. Луб теряет способность проводить органические вещества обычно через год и обновляется новыми слоями за счет деятельности камбия

Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь во вторичной древесине. Сердцевинные лучи служат для продвижения воды и органических веществ в радиальном направлении. В паренхимных клетках сердцевинных лучей к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал, масла), расходуемые весной на рост молодых побегов.

Уже летом под эпидермой закладывается феллоген и формируется вторичная покровная ткань -перидерма. К осени, с образованием перидермы, клетки эпидермы отмирают, но их остатки сохраняются в течение 2-3 лет. Наслоение многолетних перидерм формирует корку.

Слой ксилемы, образуемый камбием у древесных растений, значительно шире, чем слой флоэмы. Древесина функционирует в течение нескольких лет. Затиллованные сосуды не принимают участия в проведении веществ, но способны поддерживать колоссальную тяжесть кроны растения.

. Таким образом образуется годичный прирост, или годич ное кольцо (от одной в