Нейрофизиология научения и памяти

 

Научение практически всегда включает цепь электрофизиологических и нейро- химических изменений мозга. Такие изменения пока что очень сложно исследо- вать на мозге человека, но уже достигнут значительный прогресс в понимании процессов, образующих научение в менее сложных организмах. К примеру, Кан- дел проводил свои исследования на морских зайцах, или аплизиях (Aplysia), у ко- торых простота нейронной организации сочетается со способностью к простому научению. На них, в частности, оказалось возможным продемонстрировать фе- номен привыкания. Суть этого феномена в том, что стимул первоначально вызы- вает реакцию, но при повторении стимула и отсутствии какого-либо положитель- ного или отрицательного результата сила реакции на этот стимул начинает постепенно уменьшаться вплоть до полного игнорирования стимула. Если сти- мулировать сифон у аплизий, то сначала отдергиваются и сифон, и жабры; по- сле повторной стимуляции реакция отдергивания прекращается, эффект может длиться от двух-трех минут до нескольких недель. Реакция отдергивания заклю- чается в передаче электрических импульсов через синапсы — области соедине- ния нейронов (нервных клеток). Передача импульса через синапс происходит благодаря нейротрансмиттерам, химическим почтальонам, которые позволяют одному нейрону взаимодействовать с другим. Они же в свою очередь зависят от освобождения ионов кальция. Процесс повторной стимуляции постепенно сни- жает активность каналов, освобождающих ионы кальция, уменьшая тем самым вероятность того, что будет освобождено достаточно ионов кальция для возник- новения потенциала действия, необходимого для дальнейшей передачи нервного импульса.

Процессом, противоположным привыканию, является сенсибилизация, ког- да независимый стимул увеличивает вероятность реакции. Звук выстрела, к

примеру, может настолько вас напугать, что впоследствии вы будете вздраги- вать от звука хлопнувшей дверцы машины. У аплизий неприятный стимул в области хвоста усиливает реакцию отдергивания, возникающую при раздраже- нии сифона. Это происходит в результате возрастания количества выделяемо- го нейротрансмиттерного вещества, как следствие усиленного выброса ионов

кальция.

Аплизиям доступна также такая форма научения, которая называется классиче- ское обусловливание. Лучшим примером классического обусловливания могут слу- жить эксперименты с собаками русского физиолога Павлова, который показал что когда предъявление еды систематически ассоциировалось со звонком, в конце кон- цов один только звук звонка вызывал повышенное слюноотделение У аплизий в качестве эквивалента еды выступает сильная стимуляция в области хвоста, вызыва- ющая автоматическую реакцию отдергивания жабр и сифона. Эквивалентом звонка является слабое прикосновение к сифону, которое само по себе не ведет к от- дергиванию. Однако, когда легкое прикосновение постоянно следует за сильной хвостовой стимуляцией, это в конце концов приводит к отдергиванию жабр и си- фона в отсутствие хвостовой стимуляции. Данный простой аналог научения может сохраняться в течение нескольких дней. Кандел предполагает, что лежащий здесь в основе механизм имеет сходство с механизмом сенсибилизации: легкое прикосно- вение к сифону в конце концов приводит, через ассоциацию с более сильной хво- стовой стимуляцией, к увеличению потока ионов кальция через окончание, вызы- вая возникновение потенциала действия и передачу нервного импульса через

Основной механизм более сложных аспектов научения и памяти остается под вопросом. Однако существует один возможный механизм, подсказанный эффек- том под названием долговременная потенциация (ДП), который был впервые об- наружен Блиссом и Ломо в 70-х годах. Ставя эксперименты на гиппокампе кро- лика (часть мозга, которая, по-видимому, активно задействована в процессах научения и памяти), они обнаружили, что при интенсивной электрической сти-

Печатная плата. Выглядит сложной? Около 11 миллионов нервных клеток (нейронов) в человеческом мозге и связи между ними можно представить себе как трехмерную печатную плату гораздо боль-

шей сложности.

муляции областей мозга, связанных с клетками гиппокампа, в этих зонах возникает более сильная реакция на стимул, чем раньше. Эта гипертрофированная реакция могла длиться дни, недели и даже дольше, намекая на воз- можную связь с механизмом долговременного научения.

Последующий анализ показал, что ДП обус- ловлена активностью рецепторов по обеим сто- ронам синапса. Когда пресинаптический нейрон получает высокочастотную стимуляцию, то выделяется нейротрансмиттер глютамат. При этом для осуществления ДП постсинаптический, или получающий, нейрон должен быть приведен в рабочее состояние на таком же частотном уровне.

Дональд Хебб, канадский психолог, чьи Соответствующие постсинаптические рецепторы

_{идеи  относительно  основ  научения,} обладают чувствительностью к веществу,

предложенные в 1949 году, до сих пор известному под аббревиатурой NMDA (К-Метил-Б-

имеют огромное значение.

Аспартат), и разряд зависит от наличия точного баланса ионов в рецепторном

канале. Когда пре- и постсинаптические условия оказываются правильными, при- рода синапса изменяется таким образом, что в будущем более слабый пресинап- тический стимул будет вызывать разряд постсинаптического нейрона.

Известно, что клетки, связанные с ДП, особенно многочисленны в гиппокам- пе, который решающим образом задействован в процессах научения и памяти, и это укрепляет нашу убежденность в том, что этот механизм и в самом деле может быть основным механизмом научения. В классической работе, опубликованной в 1949 году, канадский психолог Дональд Хебб предполагает, что механизм, подоб- ный этому, может лежать в основе процессов научения. С тех пор было разрабо- тано множество компьютеризированных моделей научения, использующих идеи Хебба.