Особенности локомоции млекопитающих

По эффективности и разнообразию способов передвижения млекопитающие далеко превосходят любую группу наземных позвоночных. Прекрас­но передвигаясь по суше, они проникли и в воздушную и в водную среду, где успешно конкурируют с животными, обитающими в этих условиях в течение много более длительного времени.

Огромное большинство млекопитающих по способу передвижения могут быть отнесены к тетраподам, то есть четвероногим животным. Четвероногими формами представлены все отряды млекопитающих, за исключением китов и сирен. Но даже киты и сирены происходят от обитавших на суше тетрапод.

Наиболее характерными для наземных четвероногих способами передвиже­ния являются ходьба и бег. Ходят и бегают на четырех конечностях самые разные млекопитающие: мышь и бегемот, серна и жираф, тапир, собака и буйвол. Конечности китов и сирен столь сильно специализированы к жизни в воде, что эти животные вообще не способны к какому бы то ни было передвижению по суше, не говоря уже о ходьбе и беге. Даже тюлени передвигаются по суше с большим трудом. Летучие мыши специализированы к жизни в воздухе. Кенгуру и некоторые мелкие грызуны - в частности, тушканчики - хотя и передвигаются иногда при помощи четырех конечностей, но большую часть времени проводят на задних лапах, а передние используют для других целей, например поднимают и держат ими пишу. У некоторых приматов, наобо­рот, развиты главным образом передние конеч­ности, что делает их более приспособленными к перемещениям в кронах деревьев, чем по поверх­ности земли. И наконец, человек, господство которого над всем живущим на Земле отчасти определяется его способностью к ходьбе на одних задних конечностях - это высвободило его руки для изготовления и использования орудий труда.

Передвижение млекопитающих обеспечивают и другие компоненты. Несмотря на то, что гепард меньше лошади и конечности у него короче, бегает он значительно быстрее - в основ­ном за счет исключительной гибкости позвоночника. Сгибая позвоночник как пружину, гепард выносит при скачке задние ноги далеко вперед, что обеспечивает ему очень большой прыжок. Кроме того, распрямление позвоночника в начале каждого прыжка усили­вает толчок задних конечно­стей. Но при таком способе передвижения затрачивается очень много энергии. Поэто­му, будучи непревзойденным в спринте, на длинной дистан­ции гепард, безусловно, усту­пит лошади.

Лошадь является удачной иллюстрацией ти­пичных для четвероногих способов передви­жения. Когда лошадь идет шагом, проекция центра тяжести всегда попадает внутрь тре­угольника, образуемого тремя находящимися на земле конечностями. Это позволяет животному в любой момент остановиться без риска упасть.

Однако такая медленная форма передвижения в наиболее критические моменты жизни, как пра­вило, не используется. Увеличивая скорость, животное переходит на рысь – при этом существует момент, когда животное опирает­ся о землю только двумя конечностями. Это увеличивает скорость передвижения, но уменьша­ет устойчивость. У лошадей, кошек, собак и многих других млекопитающих при таком быст­ром аллюре в воздухе одновременно находятся две диагонально расположенные конечности.

У некоторых других млекопитающих поступь существенно иная. Слон и верблюд одновременно поднимают конечности, находящиеся по одну сторону тела; такой аллюр, называемый ино­ходью, придает их движению необычный характер качания. Иноходцами могут быть и представите­ли видов, обычно передвигающихся рысью. Это, как правило, молодые или старые особи - жере­бята, например.

Наиболее быстрый из характерных для четве­роногих млекопитающих аллюров - галоп. При галопе лошадь отрывает конечности от земли в ином порядке, чем при ходьбе шагом. При этом какое-то время животное целиком находится в воздухе, не касаясь земли ни одной из конечностей, и расстояние между после­довательными отпечатками, например, правого переднего копыта, может достигать семи с половиной метров, что вчетверо превышает дли­ну тела лошади. У лошади даже при самом быстром галопе спина остается относительно жесткой, поскольку передвижение осуществляется почти исключи­тельно за счет мышц ног. Однако у таких животных, как куница или борзая, при галопе спина сгибается и разгибается, что значительно увеличивает силу толчка. В отличие от лошади, у которой при галопе движения отдельных ног не совпадают, куница иногда использует простей­шую форму галопа: передвигается последователь­ными скачками, одновременно отталкиваясь зад­ними и затем приземляясь на обе передние конеч­ности.

Существуют и промежуточные типы галопа. Так, например, заяц отталкивается от земли, подобно кунице, одновременно обеими задними лапами, а опирается в конце прыжка сначала на одну, а затем на другую переднюю лапу.

При галопе млекопитающие могут достигать исключительно высоких скоростей. Гепард, например, развивает скорость до 110 километров в час, что делает его абсолютным рекордсменом среди современных млекопитающих. Аф­риканская антилопа гну, газели спрингбок, Томсона и Гранта способны развивать скорость до 80 километров в час. Могучий южноафриканский буйвол достигает скорости 55 километров в час, что почти вдвое больше средней зарегистриро­ванной скорости передвижения слона.

Скорость, разумеется, зависит от строения конечностей. У таких сравнительно медленно перемещающихся млекопитающих, как медведи и приматы, большая плоская стопа, которая при ходьбе полностью соприкасается с поверхностью земли. Этот способ передвижения называется «стопохождением». Более быстрые собака и кош­ка – «пальцеходящие» животные; они и стоят и передвигаются только на пальцах, пятка же все время оторвана от земли. К третьей категории – «фалангоходящие», включающей лошадей, антилоп и газелей, отно­сятся копытные, которые касаются земли самым кончиком пальца, защищенным от повреждений массивным ногтем-копытом.

Эти особенности в строении конечностей и их модификации определяют эффективность пере­движения их обладателей в различных условиях. Так, длинные тонкие ноги лошади гораздо лучше приспособлены к быстрой скачке по ровной, шероховатой поверхности, чем короткие, касаю­щиеся земли всей стопой конечности медведя. Напротив, на льду медведь будет чувствовать себя значительно увереннее лошади, поскольку его широкие лапы обеспечивают устойчивость и он не рискует поскользнуться и упасть.

Конечности горных козлов и баранов приспо­соблены к передвижению по неровной горной местности. Нижняя поверхность их копыт вогну­та, а края острые, поэтому копыта прочно цепляются за камни и тем самым помогают животному передвигаться по, казалось бы, непре­одолимым кручам. Огромные круглые копыта северного оленя позволяют ему передвигаться, не проваливаясь, по заснеженной и болотистой тун­дре, а острые края копыт предотвращают сколь­жение по льду. Раздвоенные копыта верблюда очень широки и снабжены толстыми подошва­ми - приспособлением для путешествий по сы­пучим пескам пустынь. Однако двугорбый верб­люд обитает в районах с холодным климатом, поэтому строение его копыт исходно могло быть приспособлено к передвижению по снегу. У многих самых различных северных животных, вроде белого медведя, рыси и зайца-беляка, широкие плоские ступни снабжены меховыми подушечками, которыми они пользу­ются, как таежный охотник - подбитыми мехом лыжами.

Человек, исходно являющийся стопоходящим приматом, единственный из всех млекопита­ющих приобрел в процессе крайней специализа­ции способность к постоянному хождению на двух ногах. Но и в других отрядах есть млекопи­тающие, склонные к передвижению на двух конечностях. Примером, иллюстрирующим та­кой способ, прежде всего могут служить кенгуру и тушканчик. Для особенно крупных кенгуру, например гигантского рыжего, характе­рен один из самых причудливых аллюров в животном царстве. При медленном передвиже­нии они используют не четыре, а целых пять точек опоры, причем в качестве дополнительной пятой им служит толстый мускулистый хвост. Опираясь на все четыре конечности и на хвост, кенгуру одновременно отрывает от земли обе задние лапы; при этом вес тела переносится на хвост и короткие передние конечности, а задние перебрасываются в новое положение. Затем та­ким же образом отрываются от земли и перено­сятся вперед передние конечности, и весь процесс повторяется снова.

Однако при более быстром аллюре кенгуру передвигается скачками – это рикошетирующий бег. Используются только задние конечности, которыми кенгуру отталкивается одновременно, ставя их рядом. Горизонтально расположенное тело уравновеши­вается хвостом, оттянутым назад. Исключитель­но длинные и мощные задние конечности позво­ляют развивать скорость до 30 километров в час, а на коротких участках - и до 50 километров в час. Скачок кенгуру обычно в пять раз превышает длину его тела, достигая иногда 7,5 метра, однако были зарегистрированы и двенадцати метровые прыжки. Максимальная высота первого скачка кенгуру из сидячего положения составляет два с половиной метра.

Тушканчики Старого Света и кенгуровые кры­сы Америки на скаку очень похожи на миниатюр­ных кенгуру. Задние конечности у них по сравне­нию с кенгуру относительно еще длиннее перед­них, а хвост точно так же используется в качестве противовеса.

Ходьба, бег и скачки характерны главным образом для млекопитающих, живущих на по­верхности земли. Очень немногие млекопитаю­щие, такие, как крот и гофер, практически всю свою жизнь проводят под землей. И у тех и у других короткие мощные конечности снабжены крепкими когтями для разрывания земли, а у крота, кроме того, передние конечности уплоще­ны и расширены к концу наподобие лопаты.

Значительно большее число млекопитающих отказалось - целиком или частично - от жизни на устойчивой тверди земной ради сущест­вования в кронах деревьев. В таких довольно шатких условиях хвост, как правило, использует­ся в качестве органа, помогающего сохранять равновесие. Однако у некоторых древесных жи­телей хвост видоизменился до такой степени, что фактически функционально превратился в пятую цепляющуюся за ветви конечность. Это приспо­собление оказалось очень полезным. У многих животных, таких, например, как африканский длиннохвостый яшер, бинтуронг Юго-Восточной Азии, цепкохвостая мышь Новой Гвинеи, паукообразные обезьяны, опоссумы, древесный дикобраз Ю.Америки, хвост в той или иной степени выполняет хватательные функции.

Другим, еще более важным приспособлением к передвижению в кронах деревьев служит строение самих конечностей. Существует тенденция (осо­бенно заметная у ведущих древесный образ жизни приматов) к тому, что задние конечности стано­вятся сильнее и крепче передних, поскольку вес тела обычно приходится на задние конечно­сти, пока передние заняты поисками новых точек опоры.

Немало характерных видоизменений происхо­дит и с пальцами обитающих на деревьях млеко­питающих. Как правило, они длинные, гибкие и хорошо приспособлены к хватанию за ветви, в которых продвигается животное. Однако основ­ное преимущество животное получает благодаря большому пальцу, в той или иной степени отделенному от остальных. Животное может направить его в противоположную прочим паль­цам сторону, что позволяет ему хватать различ­ные предметы или полностью обхватывать ветки и сучья деревьев. Такой противостоящий боль­шой палец обнаруживается на разных стадиях развития у опоссумов и приматов, а также некоторых других млекопитающих.

У менее высокоразвитых существ приспособле­ния конечностей к древесному образу жизни проще, хотя и могут быть также очень эффектив­ными. В разной степени развиты ногти или когти, позволяющие цепляться за ветки или кору деревь­ев. Одно очень специализированное приспособле­ние обнаружено у долгопята: на концах его гибких пальцев имеются утолщения с подушечками, крест-накрест исчерченными бороздками, кото­рые увеличивают трение сцепления.

По вертикальному стволу деревьев различные млекопитающие взбираются по-разному. Спуска­ются с дерева большинство млекопитающих хвостом вперед, однако белки и куницы сбегают по стволу вниз головой.

Некоторые приматы передвигаются в кронах деревьев посредством так называемой "брахиации", хватаясь за ветки поочередно то одной, то другой передней конечностью. Типичными брахиаторами являются гиббоны и паукообраз­ные обезьяны с их крюковидными кистями иск­лючительно длинных передних конечностей. Пальцы и ладонь у них сильно вытянуты, в результате чего возрастает поверхность сопри­косновения руки с веткой, за которую хватается обезьяна. Большой палец реду­цирован, чтобы не мешать быстро перехватывать ветки, а мышцы, сгибающие пальцы, укорочены, так что в состоянии покоя пальцы несколько согнуты. Раскачиваясь и перескакивая с ветки на ветку, гиббоны быстро проносятся по воздуху, покрывая иногда расстояние в шесть метров и более.

Представители некоторых древесных групп способны к планирующему полету. У летяги покрытая шерстью кожистая перепонка соединяет запястья передних конечностей с лодыж­ками задних. Спрыгнув с ветки, они распрямляют конечности, расправляют перепонку и планируют иногда на расстоянии до 45 метров, а то и больше. Аналогичные перепон­ки, соединяющие шею, конечности и хвост, имеются и у шерстокрылов Малайского архипе­лага и Филиппин, с той разницей, что у шерсто­крылов перепонки соединяют между собой еще и пальцы.

К настоящему полету среди млекопитающих способны только летучие мыши. Сильно удлиненные передние конеч­ности и пальцы летучей мыши служат как бы ребрами каркаса, на котором натянута перепон­ка, образующая поверхность крыльев. Все паль­цы, не считая больших, покрыты перепонкой, она захватывает и задние конечности. Стопа и остаются свободной; с помощью пальцев летучие мыши подвешиваются, принимая характерную для них позу вниз голо­вой. Перепонка может захватывать не только задние конечности, но и хвост.Этой перепонкой, используя ее наподобие сети, летучие мыши часто ловят насекомых.

Несмотря на различия в строении крыльев, движения летучих мышей в полете вполне сопо­ставимы с движениями птиц. Летучие мыши лишены способности парить в восходящих потоках теплого воздуха. Некоторые летучие мыши способны к трепещущему полету. Стиль полета очень отличается у различных видов летучих мышей. Для большинства летучих мышей характерен неровный, порхающий полет. Тропические летучие мыши семейства Molossidae, обладающие длинными узкими крыльями, способны к более быстрому и ровному полету, несколько напоминающему полет стрижа. Самые крупные из ныне живущих летучих мышей, малайские летучие лисицы (размах их крыльев достигает полутора метров), способны к продол­жительному непрерывному полету. Летают они также большей частью ночью. Летучие мыши пользу­ются при полете не зрением: заклеивание летучим мышам глаз не мешало им столь же ловко обле­тать препятствия, но когда им затыкали уши или склеивали челюсти, они натыкались на натянутые проволоки. Для ориентировки в полете они ис­пользуют слуховой и голосовой аппараты – систему эхолокации.

Летучие мыши посылают частые ультразвуковые сигналы, которые отражаются от твердых предметов, и эхо, улав­ливаемое ушами летучей мыши, поставляет ей информацию о характере препятствия и расстоя­нии до него. Как летучие мыши различают эхо различных типов, например эхо от препятствия, которое следует облететь, и эхо, отраженное от преследуемого насекомого, мы еще не знаем. Та­кая крайне выраженная приспособленность к выс­шей степени специализированному образу жизни принадлежит к числу наиболее поразительных и великолепных адаптации из всех известных в при­роде. Этот аппарат ориентации в пространстве часто называют "локатором летучих мышей".

Другую крайнюю форму приспособленности к специфической окружающей среде обнаружи­ваю водные млекопитающие. Около 50-60 мил­лионов лет назад некоторые млекопитающие возвратились в водную среду. Можно выделить несколько групп в плане приспособленности к водной среде.

Первая группа включает млекопитающих, ко­торые обычно ведут наземный образ жизни, но, попав при необычных обстоятельствах в воду, чувствуют себя и в этой среде вполне уверенно. Хотя это может показаться странным, но такие животные, как зайцы, ежи, мыши, кроты, куни­цы, кошки и даже слоны, в случае необходимости оказываются превосходными пловцами. Однако поведение этих животных в воде основывается на их способности использовать приспособления, исходно предназначенные для сухопутной жизни.

Во вторую группу можно зачислить животных, у которых строение отдельных органов преду­сматривает в первую очередь их использование в водной среде. Например, перепончатые лапы выдры и утконоса, похожий на руль хвост бобра явно предназначены специально для передвиже­ния в воде. Выдра плавает почти совсем как рыба, волнообразно изгибая тело; при этом сравнительно большая поверхность перепонок между пальцами, значительно повышающая силу гребка, дополнительно увеличивает скорость ее передвижения, а также позволяет животному совершать резкие и крутые повороты. У утконоса перепонка на передних лапах несколько выступает за концы пальцев, что увеличивает гребущую поверхность. У относящейся к отряду насекомоядных гималайской куторы между пальцами растут жесткие волосы, которые выполняют те же функции, что и перепонки. Горизонтально сплющенный, похожий на весло хвост бобра используется и для гребли и для управления движением. Ондатра сходным образом использует свой хвост, сжатый в верти­кальной плоскости.

Третью группу составляют наиболее приспо­собленные к водному образу жизни млекопи­тающие: ластоногие, сирены и китообразные. Многие из них полностью утратили способность передвигаться по суше. Обыкно­венные тюлени и моржи при плавании пользуют­ся всеми четырьмя перепончатыми конечностя­ми, тогда как другие тюлени часто перемещаются (причем иногда на спине) с помощью лишь одних задних ластов. Морские слоны при плавании также пользуются только задними ластами, а передние обычно прижимают к бокам. А вот морские котики и морские львы гребут в основ­ном передними ластами, а задние используют в качестве руля.

Сирены настолько приспособились к существо­ванию в воде, что полностью утратили задние конечности, сохранив лишь веслообразные перед­ние плавники. Самая круп­ная из морских коров, обитавшая в северной части Тихого океана, - стеллерова корова - до­стигала 7,5-9 метров в длину и весила около трех с половиной тонн. Этот вид был полностью уничтожен в середине XVIII века охотниками за котиками, безжалостно истреблявшими безвред­ных животных.

Китообразные являют пример крайне выраженной специализации. Они обрели столь многие структуры, характерные для их далеких водных предков, в том числе плавники, сплюсну­тый хвост и торпедообразную форму тела и др. Настоящих задних конечностей у китов и морских коров нет, у многих видов сохранились рудиментарные кости задних конеч­ностей, скрытые глубоко под поверхностью тела. Киты передвигаются посредством мощных вер­тикальных движений двухлопастного хвоста, ко­торый поставлен горизонтально. Плавники исполь­зуются главным образом для управления движе­нием.

Разнообразие способов передвижения млекопи­тающих в значительной степени определяется их готовностью успешно адаптироваться к весьма различным способам добывания пиши и спасения от врагов. Самые быстро бегающие млекопитаю­щие эволюционно сформировались в сухих рав­нинных местообитаниях, где добывать пищу и питаться приходилось на открытых пространст­вах на виду у всех. Одним из самых медлительных млекопитающих является ленивец, который пи­тается листвой в зарослях тропических деревьев. Длинные передние конечности ленивцев, удобные для лазания но веткам деревьев, делают их совершенно беспомощными на земле.

Адаптации скелета. Рассмотрим млекопитающих, характеризующихся сходной организацией, но непохожих друг на друга. Всем нам известно, что кости слона тяжелее и мас­сивнее, чем соразмерно увеличенные кости мыши.

Ноги типичного млекопитающего удерживают массу его те­ла, и по мере возрастания массы животного должна соответст­венно увеличиваться прочность опоры. Допустим, что все линей­ные размеры животного увеличились вдвое. Масса такого уве­личенного животного возрастет тогда в 8 раз. Поперечное сечение конечностей должно увеличиться пропорционально вось­микратному увеличению нагрузки.

Измерение предель­ной прочности костей млекопитающих разной массы от 0,05 до 700 кг (14000-кратная разница) не выявило каких-либо зна­чительных различий у мелких животных и у крупных (Biewener, 1982).

Сила сжатия, действующая на кости при увеличении разме­ров животных, не должна превышать предел, допускаемый ма­териалом (костью), поэтому увеличение прочности должно до­стигаться за счет изменения размеров костей. Если скелет маленького млекопитающе­го рассчитан на преодоление гравитационной нагрузки, а раз­меры скелета будут расти в степени только 1,08, то у млекопи­тающего размером со слона скелет не достигнет требуемой прочности. Вместе с тем если столбообразные ноги слона удерживают его вес, то при уменьшении пропорций в этой же степени они оказались бы слишком тяжеловесными для маленького зверька.

Масса скелета млекопи­тающего не вписывается в схемы, учитывающие только грави­тационные нагрузки. Во время движения всегда возникают силы, обусловленные ускорением или торможением, которые скручивают и изгибают скелет, и его элементы должны выдерживать эти силы и не ломаться прежде всего под влиянием изгибов.

Максимальное давление на кости ног обнаружено у скачущего кенгуру, прыгающей собаки, несущихся галопом ан­тилопы и буйвола и бегущего слона. Масса тела у этих живот­ных различается в 350 раз - от 7 до 2500 кг, тем не менее под­считанные величины оказались поразительно сходными, без какой-либо связи с размерами тела. Заметной разницы в максимальных давлениях на кости у животных, раз­личающихся по весу в 25 000 раз, не наблюдается, т. е. величи­ны максимальных напряжений, возникающих во время наи­более энергичных движений, сравнимы с величиной предельной прочности костей (Burstein et al., 1972).

Известно, что кости птиц легче, чем кости млекопитающих. Также известно, что многие кости птиц, в особенности кости крыла, полые и заполнены воздухом. Поэтому мы с удивлением обнаружи­ваем, что общая масса скелета птиц по отношению к массе те­ла сильно не отличается от относительной массы скелета мле­копитающих.

У типичных птиц и млекопитающих массой тела 1 кг скелет будет весить соответственно 65 и 61 г. Таким образом, у пти­цы скелет немного тяжелее, чем у млекопитающего того же размера, хотя разница статистически недостоверна.

Это сходство не исключает возможности того, что некоторые кости у птиц могут быть относительно легче, в первую очередь это длинные кости крыла, которые действительно легче, чем кости передних конечностей млекопитающих. Кости ног у птиц, напротив, относительно тяжелее, чем у млекопитающих. Воз­можно, это объясняется тем, что у птиц силы толчка во время приземления распределяются на две ноги, а не на четыре.

Киты и тюлени имеют почти нейтральную плавучесть, у этих живот­ных скелет служит опорой, необходимой только для действия мышц, а не для того, чтобы поддерживать вес тела.

Две наиболее замечательные группы водных млекопита­ющих, тюлени и киты, вместе варьируют по величине тела бо­лее чем на четыре порядка. К сожалению, данных о размерах скелета тюленей очень мало, однако без них вполне можно обойтись при ответе на наш вопрос, поскольку тюлени не пол­ностью водные животные и проводят значительную часть вре­мени на суше.

Информация же о китах вполне доступна, поскольку кито­вый промысел хорошо развит. По результатам измерения 170 экземпляров китообразных шести разных видов были составлены уравнения для мас­сы скелета по отношению к массе тела.

Данные о взрослых животных показывают, что вели­чина скелета китообразных изменяется строго пропорциональ­но размерам тела. Это позволяет предположить, что, когда нет необходимости создавать опору тела в гравитационном поле, характеристики скелета меняются пропорционально размерам тела.

Исследование Мак-Магона охватывало очень однородную группу млекопитающих - копытных. Сходная работа Александера и др. (Alexander et al., 1979) охватывает весь ряд назем­ных млекопитающих от землеройки (2,9 г) до слона (2500 кг). Александер обнаружил, что длина костей конечностей у 37 ви­дов млекопитающих пропорциональна массе тела в степени 0,35, а их диаметр - массе тела в степени 0,36 и лишь в семей­стве Bovidae (полорогие) показатель степени для длины кос­тей был ближе к значению 0,25, предсказанному теорией упру­гого подобия Мак-Магона.

Поскольку объем кости пропорционален произведению длины кости на ее диаметр в квадрате, очевидно, что объем кости будет пропорционален массе тела в степени 1,07. Показатель степени 1,07 для объема костей идентичен показа­телю степени в уравнении массы скелета млекопитающих, и это позволяет предположить, что измене­ния костей конечностей и остального скелета должны подчи­няться одинаковым принципам.

У полорогих (Bovidae) пропорции скелета изменяются в соот­ветствии с теорией упругого подобия, тогда как у млекопитаю­щих в целом - нет. Возможно, это объясняется тем, что пред­ставители сем. Bovidae стоят всегда на совершенно прямых но­гах, особенно передних. Жи­вотные других групп - насекомоядные, приматы, грызуны, хищ­ные и др. - очень редко стоят на прямых ногах. Возможно, этим и объясняется разница в характеристиках ске­летов.