Эндоплазматическая сеть, лизосомы, аппарат Гольджи. Строение, происхождение, значение.

Эндоплазматический ретикулум В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному (или шероховатому) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому (или агранулярному) ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки.

Эндоплазматическая сеть представлена сетью каналов, пузырьков, цистерн, отделенных от гиалоплазмы мембраной. Поверхность мембраны бы­вает двух видов: гранулярная и агранулярная. На гранулярной находятся рибосомы, за счет которых идет синтез белка. Кроме того, гранулярная эндоплазматическая сеть участвует в образовании клеточных мембран, а также вакуолей, лизосом, диктиосом, обеспечивает взаимодействие органоидов. Агранулярная эндоплазматическая сеть имеет вид трубок, пузырьков, цистерн. Обычно хо­рошо развита в клетках, синтезирующих и выделяющих липофильные вещества (эфирные масла, смолы, каучук), так как участвует в их синтезе.

Аппарат Гольджи (Диктиосомы) представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

Аппарат Гольджи обнаружен впервые в животных (нервных) клетках в 1885 году К. Гольджи. Состоит из диктиосом и пузырьков Гольджи. Диктиосомы имеют вид плоских цистерн с мембранной стенкой. От края цистерн могут отходить трубочки, заканчивающиеся пузырьками. Установлено, что диктиосомы синте-зируют, накапливают и выделяют полисахариды, прежде всего пектиновые вещества и гемицеллюлозу. Пу-зырьки Гольджи отпочковываются от диктиосом и транспортируют полисахариды к клеточной оболочке. Встраиваясь в плазмалемму, пузырьки увеличивают ее поверхность. Считают также, что аппарат Гольджи участвует в образовании вакуолей, лизосом, внутриклеточном транспорте гидролитических ферментов.

Глиоксисомы - мелкие тельца размером от 0,2 до 1,3 мкм. Состоят из белковой стромы тонкой зернистой структуры, отграниченной элементарной мембраной. Содержат ферменты, активизирующие жирные кислоты и превращение органических кислот.

Лизосомы - мелкие овальные образования, ограниченные мембраной и рассеянные по всей цитоплазме. Встречаются во всех клетках животных и растений. Они возникают в расширениях эндоплазматической сети и в комплексе Гольджи, здесь заполняются гидролитическими ферментами, а затем обособляются и поступают в цитоплазму. В обычных условиях лизосомы переваривают частицы, попадающие в клетку путем фагоцитоза, и органоиды отмирающих клеток. Продукты лизиса выводятся через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они включаются в состав новых молекул. При разрыве лизоеомной мембраны ферменты поступают в цитоплазму и переваривают ее содержимое, вызывая гибель клетки.

Пероксисомы - тельца сферической или палочковидной формы от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре, окружены одной мембраной, содержат окислительно-восстановительные ферменты. Функции зависят от физиологического состояния клетки: в запасающих органах при прорастании семян участвуют в превращении жирных масел в сахара. В фотосинтезирующих клетках - в пероксисомах на свету происходит окисление продуктов фотосинтеза с образованием аминокислот.