Базидиальные и несовершенные грибы. Особенности биологии. Применение в медицине.

 

Гетеротрофные организмы, объединенные в отдельное Царство наряду с царствами животных и растений.

С растениями их сближает: 1. Наличие хорошо выраженной клеточной стенки. 2. Неподвижность в вегетативном состоянии. 3. размножение спорами. 4. способность к синтезу витаминов 5. поглощение пищи путем всасывания.

С животными сближает: 1. гетеротрофность. 2. наличие в составе клеточной стенки хитина 3. отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов. 4. накопление гликогена как запасного вещества. 5. образование и выделение продукта метаболизма – мочевины.

Ф-ции плод тел: 1)плод тело (обр споры) 2)склероций (плотн переплет, толст стенки, синт много липидов, но мало воды) – для перезимовки, но прораст по разному 3)мицелиальные тяжи – для неблагопр усл (у опёнка) (м быть микроспоры или толщиной с карандаш) 4)мицелиальные плёнки (обр трутовики) 5)гаустории 6)аппресории – прикр к пов-ти кутикулы, раствор её и удетж мицелий на пов-ти 7)столоны, ризоиды 8)ловчие кольца (ловчая сеть) – хищн гр в почве ловят мелк жив (нематод)

Имеют клеточную стенку (хитин, у дрожжей есть глюканы), есть первичная и вторичная;между кл ст и плазмалеммой есть парамуральные тельца (ломасомы); имеют малую подвижность; неограниченный рост; поглощение веществ из окружающей среды путем всасывания, гетеротрофы (сапротрофы, паразиты); размножаются вегетативно (частями, хламидоспорами – толстостен кл для перенес неблагопр усл; артроспорами – тонкостен коротк кл; почкование), беспол (анаморфный тип – споры без жгут), спороношение эндогенное (спорангиоспоры, в спорангиях, гифы – спорангионосцы) или экзогенное (конидии, на конидиеносцах); полов у всех, кроме дейтеромикот (гаметангиогамия – зигомикоты, аскомикоты, соматогамия - базидиомикоты) есть гетерокариоз – ядра могут быть генетически разнородны, если ядра сходны - гомокариоз, парасексуальный цикл – n ядра у гетерокариоз слив в 2n, происх кроссинговер и у нек обратно обр n; при кл делении ядерная обол не разруш, а делится перетяжкой. Запас – гликоген, вторичн метаболиты – микоспорины (измен метаболизм стероидов), антибиотики и микотоксины; в клетках грибов нет хлоропластов; тело состоит из гиф (апикальный рост, боковое ветвление), грибы представлены одноклеточными и многоклеточными формами. Вегетативную часть гриба образуют гифы – тонкие, часто ветвящиеся нити, в совокупности образующие мицелий или грибницу (субстратный и воздушный мицелии), у дрожжей псевдомицелий, у зигомикот мицелий – ценоцитный (без кл перегородок), у ост септированный (перегородчатый). Мицелий – n, 2n, дикарионтический (2 независ ядра). У низших грибов мицелий отсутствует, гриб состоит из одной разросшейся клетки.

 

Классификация до конца не установлена. На сегодня выделяют 3 отдела: Настоящие грибы, Оомицеты, Лишайники.

Настоящие грибы (Eumycota) включают следующие классы:

1.Chytridiomycetes - хитридиомицеты

2. Zygomycetes - зигомицеты

3. Ascomycetes - сумчатые

4. Basidiomycetes - базидиальные

5. Deuteromycetes – несовершенные

Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycets) - мицелия не имеют; тело представлено голым протопластом. Зооспоры и гаметы одножгутиковые; половой процесс изо-, гетеро-, оогамия. Большинство паразиты пресноводных и морских водорослей, высших водных растений и животных, обитающих в воде; иногда паразитиру­ют на высших наземных растениях, например Olpidium brassicae, вызываю­щий "черную ножку" капустной рассады; Synchytrium endobioticum - причина рака картофеля - вызывает появление на клубнях бугристых нарос­тов, напоминающих губку или молодую цветную капусту.

Класс Зигомицеты (Zygomycets) - имеют хорошо развитый неклеточный мицелий; спорангиоспоры неподвижны; половой процесс - зигогамия.

Представитель - плесневый гриб мукор. Развивается как сапрофит на рас­тительных увлажненных продуктах. Мицелий после прорастания споры пышно развивается, пронизывая субстрат во всех направлениях. От мицелия верти­кально приподнимаются спорангиеносцы, заканчивающиеся шаровидным спорангием. Споры после вскрытия спорангия разносятся токами воздуха и при благоприятных условиях прорастают в новый мицелий - это бесполое раз­множение. Половое размножение осуществляется нитями мицелия от разных особей. На концах мицелиев делятся клетки - гаметангии, сливаются, образует­ся зигоспора с диплоидным ядром. Она разрастается, покрывается твердой шиповатой оболочкой. При прорастании из нее образуется неразветвленная гифа с зародышевым спорангием наверху. Перед образованием спор происхо­дит редукционное деление. Гаплоидные споры дают разнополый гаплоидный мицелий.

Сумчатые грибы (Ascomycetes) - один из крупнейших классов грибов, из­вестно более 30 тыс. видов, что составляет 30% всех известных видов грибов.

Основной признак аскомицетов - образование в результате полового про­цесса сумок, или асков, содержащих фиксированное число аскоспор (обычно 8). Мицелий многоклеточный из многоядерных или одноядерных клеток. На многоклеточном мицелии развиваются женские и мужские половые органы. Женский половой орган - архикарп состоит из аскогона и трихогины (расширенная и узкая часть); мужской половой орган - из одной цилиндри­ческой клетки - антеридия. Кончик антеридия срастается с трихогиной и его содержимое переливается в архикарп. Однако ядра не сливаются, а сближа­ются попарно образуя дикарионную зиготу, которая, прорастая, дает дикарионный мицелий. На нем развиваются выросты - аскогенные гифы. На их концах путем слияния ядер образуются сумки или аски. Затем идет три деления ядра, одно из них редукционное, и в каждой сумке образуется 8 аскоспор. При про­растании они дают гаплоидный мицелий. Следовательно, в цикле развития аскомицетов чередуются 3 стадии:

- длительная гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размноже­ние,

- непродолжительная дикарионная (дикарионный мицелий, аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

В цикле развития сумчатых грибов большую роль играет бесполое размно­жение. Споры бесполого размножения - конидии- образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах. Конидиальные спороношения развиваются в пе­риод вегетации грибов и служат для их массового расселения.

Сумки у большинства сумчатых грибов удлиненные, бывают на ножках и си­дячие. Слой сумок называется гимением. Между сумками возникают стериль­ные волоски или нити - парафизы, которые, по-видимому, способствуют раз­брасыванию аскоспор.

Во время роста и ветвления аскогенные гифы обрастают со всех сторон обыкновенными гаплоидными вегетативными гифами и образуют плотное сплетение - плодовое тело.

Для сумчатых грибов характерно 3 типа плодовых тел:

1. Клейстокарпии - округлые, полностью замкнутые плодовые тела. Сумки освобождаются из них только при разрушении оболочки.

2. Перитеции - полузамкнутые плодовые тела, округлые или кувшиновидные с узким отверстием на вершине.

3. Апотеции - широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или шаровидные. На их верхней стороне распо­лагается гимений.

В зависимости от наличия плодовых тел класс аскомицетов разделяется на 2 подкласса: голосумчатые - Hemyascomycetidae и плодосумчатые - Euascomycetidae, Loculoascomycetidae.

К небольшому подклассу голосумчатых грибов относятся примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки развиваются оди­ночно или слоем непосредственно на мицелии. Наиболее распространенный представитель - дрожжевые грибки. Они не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются или делятся. Аскоспоры образуются в сум­ках, представляющих одиночные клетки.

Тело дрожжей в наиболее простой форме представляет одну клетку, которая имеет все основные структуры, характерные для грибов. Иногда клетки могут объединяться в различные более или менее прочные структуры в виде ложно­го или настоящего мицелия. Размеры одиночных дрожжевых клеток от 1 до 10 мкм. Форма дрожжевой клетки в значительной мере зависит от способа вегетативного размножения. Оно может происходить путем почкования или деления. У некоторых видов дрожжей известен гетерогамный половой процесс.

Дрожжи включают очень большую и разнородную группу организмов. Наи­большее значение для человека имеет род Saccharomyces, который, объединяет как природные виды, так и производственные. Наиболее общим признаком их является способность к активному сбраживанию сахаров с обра­зованием наибольшего, по сравнению с другими дрожжами, количества спирта. Сюда относятся пивные, винные, хлебные дрожжи.

Система плодосумчатых грибов основана, в основном, на строении плодо­вых тел. Для удобства их делят на группы порядков соответственно типу пло­довых тел и сумок.

Группа порядков Пиреномицеты. Плодовые тела перитеции, реже клейстотеции. Наибольший интерес в этой группе представляет порядок спорыньевые или клавицепсовые, представитель - спорынья пурпурная - Claviceps purpurea, паразитирующая на злаках.

Цикл развития спорыньи. В конце лета на колосьях ржи появляются длинные, слегка изогнутые темно-лиловые рожки - склероции. Они состоят из плотного сплетения гиф, заполненных питательными веществами и поте­рявшими воду. Опадая на почву, склероции перезимовывают, а весной из них прорастают красноватые головки на ножках - стромы. Строма - несколько пло­довых тел. В каждой строме образуется аскогон и антеридий, происходит опло­дотворение и образуется дикарионная зигота, из нее - аскогенные гифы с дикарионами. Перед образованием аскоспор происходит слияние ядер и три по­следовательных деления, в результате чего в каждой сумке содержится 8 гаплоидных аскоспор. Будучи выброшенными из сумок, они попадают при по­мощи ветра или насекомых на цветки колосьев, прорастают в мицелий, который внедряется в завязь пестика. Мицелий выделяет сладкую липкую жидкость, так называемую "медвяную росу", привлекающую насекомых. Ми­целий прорывает стенки завязи и развивает множество спор - конидий, кото­рые вместе со сладкой жидкостью прилипают к насекомым и переносятся на здоровые цветки. К концу лета мицелий в опустошенных им завязях начинает уплотняться и образует вновь склероции.

Таким образом, в цикле развития спорыньи прослеживаются типичные для сумчатых грибов стадии: длительная гаплоидная, в течение которой происхо­дит бесполое размножение; непродолжительная дикарионтическая (дикарионный мицелий, аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

Склероции спорыньи содержат алкалоиды - эрготамин, эргометрин, эргокриптин и др.

Порядок Плектасковые. Грибы - дерматофиты, обитающие на волосах, ногтях, коже, вызывая дерматомикозы. Представитель - трихофитон. Имеют замкнутое плодовое тело - клейстотеций.

Еще один представитель - эмерицеллопсис почвенный - Emericellopsis terricola - продуцирует цефалоспорин.

Группа порядков Дискомицеты. Плодовые тела - апотеции. Наиболее распространенными являются предста­вители родов строчок - Gyromitra и сморчок - Morchella. По внешнему виду плодовое тело напоминает собой шляпочный гриб, но поверхность его неров­ная с чашевидными углублениями, на ней находится гимений - слой сумок со стерильными нитями - парафизами. Считаются условно патогенными.

Класс Базидиальные грибы - BASIDIOMYCETES. Высшие грибы с многоклеточным мицелием. Известно около 30 тыс. видов. Отличаются от сумчатых тем, что не имеют половых органов. Половой про­цесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры. При этом происходит слияние ци­топлазмы, а ядра образуют дикарионы, которые затем делятся синхронно. Та­кой дикарионный мицелий, пронизывая субстрат, может существовать дли­тельное время. На концах дикарионных гиф образуются выросты - базидии, на них образуются две-четыре базидиоспоры. У большинства базидиомицетов базидии с базидиоспорами образуются на плодовых телах, сложенных из дикарионного мицелия. Базидии и парафизы составляют гимениальный слой, кото­рый на плодовом теле называется гименофор.

Сумки у сумчатых грибов и базидии отличаются тем, что споры в сумках формируются эндогенно, т.е. внутри сумки, базидиоспоры развиваются экзогенно, на поверхности базидии на тонких выростах. У большинства базидиомицетов базидия остается одноклеточной и называется холобазидией, у неко­торых же происходит деление, и базидия состоит из четырех клеток, на­зывается фрагмобазидией.

3 подкласса:

1. Холобазидиальные - Holobasidiomycetidae

2. Гетеробазидиальные - Heterobasidiomycetidae

3. Телиоспоромицеты - Teliosporomycetidae

Холобазидиомицеты включают две группы порядков: гименомицеты и гастромицеты.

Гименомицеты включают два крупных порядка - афиллофоровые и агариковые.

Афиллофоровые или трутовиковые. Представителем является настоящий трутовик - Fomes fomentarius. Плодовое тело одно - или многолетнее, в виде ко­пыта или раковины; консистенция сочная или сухая, деревянистая. Мицелий внутренний, развивается в живой или мертвой древесине, а также в лесных почвах, где он является микоризным. Гименофор трубчатый. Поселяется на взрослых березах и буке, продолжая развиваться и на отмерших деревьях. Его необходимо отличать от гриба чаги - Inonotus obliquus, который поселяется на березе, реже ольхе, лещине, и имеет бугорчатое плодовое тело в виде наростов и используется в качестве лекарственного растительного сырья. Согласно ГФ Х1 (1987) может заготавливаться в течение всего года, имеет вид кусков различной формы размером до 10 см с черным сильно растрескавшимся наружным слоем.

Представителем семейства является также домовой гриб - Serpula domestica, опасный разрушитель домовых деревянных материалов. Проникая в сырую древесину, вызывает ее распад

Порядок пластинниковые - Agaricales. Грибы с пластинчатым гименофором, плодовое тело имеет форму шляпки, сидящей на ножке. На нижней стороне шляпки радиально расходятся многочисленные вертикально направленные пла­стинки, на которых развивается гимений. Большинство съедобных грибов от­носится к этому семейству: шампиньоны, опенок осенний, сыроежка желтая, волнушка, груздь черный, рыжик и т.д. Из ядовитых: ложный опенок, мухо­мор красный, бледная поганка и др.

Подкласс телиоспоромицеты - Teliosporomycetes включает порядки Ustilaginales и Uredinales. Представители - ржавчинные и головневые грибы. Плодовых тел не имеют. Головневые грибы составляют несколько сот видов, являются паразитами. Мицелий членистый, сильно разветвленный, развивается в межклетниках и внедряется гаусториями в полость клетки. Больше всего страдают цветки, которые нацело разрушаются мицелием головневых гри­бов. Вместо урожая зерна в колосе или метелке злака оказывается огромное количество головневых спор. Распространены: твердая головня пшеницы, пыльная головня пшеницы, пыльная головня овса и др. Все они наносят ог­ромный ущерб народному хозяйству.

Ржавчинные грибы также паразитируют на хлебных злаках, распростране­ны бурая и желтая ржавчины, поражающие пшеницу, другие виды ржавчины поражают подсолнечник, лен и т.д.

Несовершенные грибы - Fungi imperfecti DEYTEROMYCETES. Наряду с аско- и базидиомицетами представляют один из крупнейших подотделов грибов - около 30% всех известных видов. Характеризуются мно­гоклеточным мицелием, но размножаются только бесполым путем - конидия­ми. Составляют группу опаснейших паразитов и сапрофитов. Различают три порядка:

1. Гифомицеты. Распространены в почве. Представители - грибы рода фузариум, вызывают различные болезни растений - фузариозы льна, злаков, хлопчатника.

2. Меланкониевые. Представитель - глеоспориум, вызывает заболевание растений - антракноз фасоли, винограда, смородины и др.

3. Сферопсидные. Представитель - грибы рода Phoma. Вызывают гниль кор­ней и клубней свеклы и картофеля, особенно опасен в овощехранилищах.

Экологические группы грибов

1. Почвенные - минерализация органических веществ, образование гумуса - шляпочные грибы, микоризообразователи; копрофилы - на богатых перегноем почвах.

2. Хищные – могут быть сапрофитами, питаться нематодами - мелкими круглыми червями.

3. Ксилофилы - разрушители древесины, среди них домовые грибки

4. Водные грибы

5. Грибы - паразиты животных и растений

Значение грибов. Играют большую роль в круговороте веществ в природе - в разложении ос­татков животных и растений, попадающих в почву, образование в почве орга­нического вещества, повышают плодородие почвы, широко используются в пищу, для получения антибиотиков, лимонной кислоты. Грибы рода фузариум продуцируют ростовое вещество - гибереллин, использующийся в сельском хозяйстве. Грибы находят применение в медицине. Издавна исполь­зуются склероции спорыньи. Кроме того, исследованиями последних лет уста­новлено наличие БАВ (витамины, микроэлементы) в шампиньонах, опятах, груздях и др., что объясняет их промышленную культуру (шампиньоны). Уста­новлено также, что мухомор наряду с известным алкалоидом мускарином со­держит ряд ценных лекарственных веществ, обладающих противовоспалитель­ным и антисептическим действием. Из грибов паразитов насекомых, получают боверин и триходермин, используют для борьбы с вредными насекомыми. Широко применяются грибы в хлебопечении, виноделии. Однако они прино­сят и вред: паразиты растений вызывают потерю урожая и порчу с/х продук­тов. Наносят вред лесному хозяйству, разрушают деревянные постройки. Многие вредят здоровью людей и животных. Известны возбудители кожных заболеваний (лишай, парша, дерматиты), являются причиной хронического гайморита. Очень опасны микотоксикозы, связанные с отравлением пищевых продуктов токсинами грибов.