Отдел Хвощевидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

55. Отдел Папоротниковидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

 

Отделы плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных представляют собой большую группу высших наземных споровых растений, имеющих листья, стебли, корни с сосудисто-волокнистыми пучками. В жиз­ненном цикле хорошо выражено чередование поколений. Спорофит пред­ставлен вегетативным растением. На спорофите в спорангиях формируются гаплоидные споры. У одних представителей - равноспоровых - они морфоло­гически одинаковые, у других - разноспоровых – различные - микроспоры и мегаспоры. Из спор развивается заросток - половое поколение. У равноспоро­вых он обоеполый, у разноспоровых - раздельнополый (мужской и женский).

Отдел плауновидные – LYCOPODIOPHYTA. Древовидные формы вымерли, имели важное значение в образовании ка­менного угля. Сохранились травянистые низкорослые, до 70 см высотой рас­тения со слабо разветвленными корнями и небольшими тонкими листьями ти­па филлоидов. Среди них имеются равноспоровые и разноспоровые формы. Различают два класса: плауновидные и шильниковые.

Равноспоровые формы представлены растениями порядка плауновых. Типичным представителем является плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), который распространен в хвойных лесах. Имеет стелющийся, дихотоми­чески разветвленный стебель с мелкими линейно-шиловидными листьями и слабо развитыми корнями. Длина стебля до 6 и более метров. На верхушечных побегах несет парные спороносные колоски. Колосок состоит из стержня с листочками - спорофиллами. В пазухах спорофиллов сидят одиночные почко­видные спорангии с большим количеством одинаковых спор. Спора дает зарос­ток - двуполый гаметофит плауна. Заросток лишен хлорофилла, оплетен гифами гриба - микориза. На верхней стороне гаметофита развиваются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотво­рения из зиготы развивается зародыш, из зародыша - взрослое растение спорофитного типа. На образование из споры гаметофита и развитие из него спо­рофита уходит свыше 20 лет.

Споры плауна используются в медицине в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль, в литейном производстве, пиротехнике и др.

Разноспоровую форму представляет селягинелла из класса полушниковых (Isoetopsida) - Selaginella, которая распространена в основном в тропиках. В СНГ произрастает только 8 видов. Селягинелла имеет более нежные дихото­мически ветвящиеся стебли небольших размеров. Образует небольшие кустики до 10 см. Спороносные колоски имеют спорангии двух типов. Микроспоран­гии с большим количеством микроспор, мегаспорангии с 4 мегаспорами. Разноспоровость как начало половой дифференциации представляет прогресс эво­люции. Споры дают заростки: микроспоры - мужской, мегаспоры - женский. Гаметофиты сильно редуцированы. Мужской состоит из антеридия и одной вегетативной клетки, на женском заростке - несколько архегониев с яйцеклет­ками. Заростки очень малы и не покидают оболочки споры. После оплодо­творения яйцеклетки из зиготы образуется зародыш, а из него образуется взрослый спорофит. Большого практического значения не имеет. Тропические формы иногда разводятся как декоративные растения.

Отдел хвощевидные – EQUISETOPHYTA. Представители этого класса древовидные формы - каламиты - играли боль­шую роль в растительном покрове Земли каменноугольного периода. Сохра­нились лишь мелкие травянистые растения рода хвощей, которых насчитыва­ется около 20 видов. В СНГ распространены хвощи: полевой, луговой, болот­ный, лесной, топяной, ветвистый и др.

Особенности биологии и строения растений рассмотрим на примере хвоща полевого - Equisetum arvense.

Как правило, это многолетний полевой сорняк. Зимует в виде корневища с запасом питательных веществ как в корневищах, так и в клубнях, обра­зующихся на них.

Ранней весной из корневищ вырастают бледно-розовые спороносные побеги высотой около 20 см. Стебли этих побегов прямостоячие, сочные, неветви­стые с резко выраженными узлами и междоузлиями. Листья недоразвитые, мелкие, узкие, своими основаниями срастаются в трубку, располагаются мутов­ками. На верхушке побега - спороносный колосок. Ось спороносного колоска покрыта видоизмененными листьями - споролистиками. На споролистиках образуются спорангии, в спорангиях - споры. Внешне споры одинаковы, а физиологически могут быть различными. Каждая спора перекре­щена 4 лентовидными придатками - элатерами, удерживающими несколько спор вместе. При созревании спор ленты распрямляются и разбрасывают их.

В благоприятных условиях споры прорастают и дают двуполый или раздель­нополые заростки, что зависит от условий произрастания. Архегонии и анте­ридии погружены в ткань заростка. В антеридиях образуются около 200 спер­матозоидов, которые передвигаются в капле воды. Из оплодотворенной яйце­клетки развивается зигота, зародыш, из зародыша - взрослый спорофит.

После созревания и осыпания спор весенние спороносные побеги хвоща от­мирают, вместо них из того же корневища образуются вегетативные побеги спорофита. Стебли этих побегов прямостоячие, ветвистые с редуцированными чешуйчатыми листьями, обеспечивают пополнение запасных веществ в корне­вище. Таким образом, половое и бесполое поколения существуют самостоя­тельно. Большого практического значения не имеют. Вегетативные побеги хвоща полевого используются в медицине в качестве мочегонного средства.

Отдел папоротниковидные - PTEROPHYTA - POLYPODIOPHYTA. Папоротники, как плауны и хвощи, происходят от псилофитов. Объединяет около 10 тыс. видов, в СНГ - 100 видов. Включает классы: Marattiopsida, Polypodiopsida.

В качестве типичного представителя настоящих папоротников рассмотрим щитовник мужской - Aspidium filix mas, широко распространенный в лесах умеренной зоны. Размножается корневищами, бесполым и половым путем. Из корневищ вырастает пучок листьев. Молодые листья свернуты улиткой у основания взрослых, начинают развертываться под почвой и на третий год заканчивают формирование, достигая в длину 1 и более метров. Сформированные листья двоякоперистораздельные, растут верхушкой и каждый год отмирают. К середине лета на нижней стороне листа образуются спорангии. Спорангии сидят группами на толстом выросте - плаценте, образуя сорусы. В каждом спорангии споры округлой формы с двойной оболочкой (экзина и интина).

В благоприятных условиях спора прорастает и дает заросток (половое поко­ление, гаметофит). На нижней стороне заростка развиваются ризоиды, кото­рыми он прикрепляется к земле, а также антеридии и выше архегонии. Пере­движение сперматозоидов связано с водой.

Из зиготы вырастает зародыш, а из зародыша - взрослое растение - споро­фит (диплоидный), заросток погибает.

Кроме мужского щитовника растет орляк обыкновенный - Pteridium angelinum, щитовник женский - Athyrium filix - femina.

С точки зрения прогресса эволюции предоставляет интерес водный папо­ротник - сальвиния - Salvinia natans, который образует споры двух типов: мик­роспоры и мегаспоры в микро- и мегаспорганиях как начало половой диффе­ренциации.

Большого практического значения папоротники не имеют. Корневища мужского щитовника и некоторых других видов используются в медицине для приготовления противоглистных препаратов.

Заключение. В эволюции высших споровых растений выделилось 2 направления. В од­ной линии развивается и совершенствуется гаметофит, а спорофит занимает подчиненное положение. Это линия моховидных, не приведшая к возникнове­нию новых форм растений, оказалась слепой линией эволюции.

В другой линии усложняется спорофит, который занял доминирующее по­ложение в цикле развития растений, а гаметофит все больше редуцировался.

Эволюция спорофитной линии шла через развитие макрофилии, разноспоровости, расчленения тела на органы, совершенствование и усложнение стебля, постепенный отход от оплодотворения в водной среде и обеспечивала все разнообразие растительной жизни планеты.

 

56. Отдел Голосеменные. Общая характеристика, цикл развития, значение. Классификация.

Разноспоровые растения.

Микроспоры содержатся в микроспорангиях, мегаспоры – в мегаспорангиях или мегасинангиях. Семязачаток – это видоизмененный мегасинангий.

Периферические мегаспорангии стерилизовались и образовали покровы семязачатка – интегументы. Функционирует только центральный мегаспорангий – нуцеллус (или ядро) семязачатка.

Голосеменные – 900 видов, в РБ – 4. Распространены почти повсеместно. Представлены преимущественно деревьями, реже – кустарниками, и очень редко лианами. Травянистых растений среди них нет. Листья у большинства видов видоизмененные – игольчатые. Могут быть мелколистные и крупнолистные. Подавляющее большинство голосеменных – вечнозеленые.

Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые, расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений – спорофита и гаметофита с господствующим спорофитом. Гаметофиты сильно редуцированны, причем мужские гаметы не имеют антеридиев.

У молодых побегов образуются мужские шишки, на оси которых расположены многослойные чешуйчатые листочки или микроспорофиллы. На их нижней поверхности находятся два микроспорангия – пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых в последствии формируют пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

На других побегах того же растения образуются женские шишки красного цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит – эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие – пыльцевход.

Пыльца через пыльцевход попадает в семязачаток, где прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся два спермия по пыльцевой трубке попадает к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена созревают на второй год, высыпаются из шишки, и переносятся ветром или животными.

Голосеменные используются: строительство, мебель, лекарства, декоративные растения.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Голосеменные - Pinophyta (Gymnospermae) - высшие архегониальные, семен­ные растения. Родоначальником их считаются семенные папоротники, кото­рые вымерли в конце каменноугольного периода в связи с похолоданием. В отличие от споровых растений, голосеменные размножаются семенами, кото­рые развиваются в семяпочке. Семена имеют зародыш и эндосперм - запас пи­тательных веществ для зародыша. Зародыш развивается из зиготы. Эндосперм формируется из мегаспоры до оплодотворения - материнского происхожде­ния. Играет большую роль в выживаемости растений. Покровы семяпочки (интегументы) защищают зародыш от неблагоприятных условий, затем ста­новятся покровами семени. Семена не имеют околоплодника, расположены на чешуях шишки открыто. Наличие зародыша, эндосперма и интегументов - важнейшие приспособления голосеменных к наземно­му образу жизни.

Строение голосеменных. Обычно это древесные или кустарниковые формы. Имеется стержневой корень с клубеньками или микоризой, листья (хвоинки) мелкие, мно­гочисленные, (в отличие от папоротниковых), только у саговниковых со­храняются крупные листья. Хвоинки живут от 2 до 5 лет, отпадает только часть, поэтому растения вечнозеленые.

Стебель имеет моноподиальное ветвление. Побеги двух типов:

1) удлиненные (с чешуйками)

2) укороченные (образуются в пазухах чешуек) - как правило, закрываются листьями.

Побеги заканчиваются шишками или стробилами. Стробилы, как правило, однополые, а растения однодомные (могут быть и двудомные - саговник).

Мужские стробилы состоят из оси и микроспоролистиков, формируются у основания молодых побегов, в пазухах чешуек (вместо укороченных побе­гов).

Женские образуются на верхушках удлиненных весенних побегов. Процесс оплодотворения у древнейших представителей (саговник) осуществляется сперматозоидами, передвигающимися с помощью жгутиков в жидкой пыль­цевой трубке; у современных – спермиями без жгутиков, передвига­ющихся к яйцеклетке по пыльцевым трубкам - половой процесс независим от водной среды.

У голосеменных выражена смена поколений: бесполое - все растение, поло­вое - сильно редуцированный мужской и женский гаметофиты, развиваются раз­дельно: женский гаметофит формируется из мегаспоры внутри семяпочки, кото­рая представляет видоизмененный мегаспорангий, мужской гаметофит - проросшая пыльца, совершенно отсутствует антери­дий.

Широко распространены по земному шару.

Классификация еще не стабилизирована. Чаще всего разделяют на 6 клас­сов:

1) Семенные папоротники

2) Саговниковые

3) Беннетитовые

4) Гнетовые

5) Гинкговые

6) Хвойные

Семенные папоротники - Pteridospermae - вымершие. Известны только как ископаемые. Произошли от разноспоровых папоротников. Переходная группа от папоротниковых к голосеменным. С папоротниками их сближает строение и внешний вид листьев, с голосеменными - наличие семезачатков и семян; вторичный прирост стебля.

Класс Саговников - Cycadopsida объединяет около 20 видов ныне живущих, распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австра­лии, Африки, Америки. Медленно растущие деревья, до 20 м высотой, живут до 1 тыс лет. Стебель не ветвистый, колонновидный. Имеют крупные перисто-рассеченные листья до 3 м. Сердцевина сильно развита, в ней запасаются ог­ромные количества крахмала, издавна используются для изготовления кру­пы. Имеются крупные стробилы; женские до 10 кг, используются в пищу; муж­ские собраны небольшими группами; оплодотворе­ние еще связано с водой. Сперматозоиды многожгутиковые. Прекрасные деко­ративные растения. Представитель – саговник поникающий - Cycas revoluta.

Класс Беннетитовые – Bennettitopsida. Полностью вымерли. Имели обоеполые шишки. По строению были похожи на са­говники.

Класс Гинкговые – Ginkgoоpsida. Представлены одним видом - гинкго двулопастным – Ginkgo biloba. Вечно­зеленое дерево, высотой до 40 м, с ветвистой, густой, пирамидальной кроной. Листья черешковые, с широкой веерообразной пластинкой. Двудомное расте­ние. Микроспорофиллы собраны в сережки, располагаются по спирали на оси сережки - на их концах по 2 микроспорангия. Мегаспорофилл в виде бугорка несет по 2 семяпочки. Опыление ветром. Сперматозоиды многожгутиковые.

Семена крупные, похожи на костянку, используются в пищу. Древесина це­нится наравне с древними хвойными. Родина - Юго-западный Китай, широ­ко культивируется. Как священное дерево, известно в Китае, Японии, во всех ботаниче­ских садах - декоративное. Листья используются для приготовления лекарственных препаратов.

Класс Хвойные - Pinopsida. В современной флоре - самые многочисленные представители голо­семенных - 600 видов. Наиболее распространены в северном полушарии, образуют об­ширные хвойные леса (сосна, ель, лиственница, пихта). В основном раз­нообразие хвойных сосредоточено по периметру Тихого океана.

Возникли задолго до того, как образовались современные горы и равнины. Наиболее древний - Китайский очаг происхождения хвойных. Успех совре­менных хвойных объясняется тем, что они достигли высокого ксероморфного строения по сравнению с другими голосеменными; в зимнее время, несмотря на наличие хвои, испаряет воду в несколько раз меньше, чем оголенные по­крытосеменные - прогресс мелколистной линии эволюции.

Включают 2 под­класса: 1) кордаидиды - вымершие, 2) хвойные - Pinidae.

Травянистые не известны. Деревья и кустарники. Ветвление моноподиальное, реже симподиальное. Хвойных отличает наличие хвои, отсутствие под­вижных сперматозоидов, большинство однодомно, а не двудомно. Мужские шишки намного меньше женских. Семена снабжены пленчатым крылатым присемянником.

Подкласс Хвойные включает 7 порядков. Наиболее важны 3: Сосновые, Тиссовые, Кипарисовые.

Порядок Тиссовые - Taxales. Тисс – Taxus orientale – широко раскидистое, теневое, красивое дерево с несколькими вер­шинами. Высокое качество древесины. Ныне редкое растение. Сохранился на Кавказе, в Карпатах, Крыму, Беларуси.

Порядок Сосновые - Pinales - наиболее обширное семейство, имеющее ог­ромный ареал и представленное на всех континентах. Листья очередные, оди­ночные или собранные в пучки. Одно-, иногда двудомные. Шишки при созре­вании деревянистые, раскрывающиеся. Пыльца с воздушными мешками (редко без них). Включает 10 родов, обитающих преимущественно в северном по­лушарии (сосна, ель, пихта, лиственница, кедр и др.).

Сосна обыкновенная - Pinus sylvestris. Прямоствольное дерево до 50 м высотой, игл по 2 в пучке, корень стержне­вой. Шишки одиночные или расположены по 2-4 около верхушек побегов. Светолюбиво. В коре, древесине, листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирные масла, смолы, бальзамы.

Однодомное растение. Микроспорофиллы собраны в шишках, сидящих у основания молодых ветвей. Шишка имеет ось, на которой снизу доверху по окружности сидят микроспорофиллы. На нижней стороне каждый имеет 2 микроспорангия, в которых развиваются микроспоры.

Микроспора прорастает еще в микроспорангии. При делении ее ядра обра­зуется одна антеридиальная клетка и одна вегетативная. Вегетативная клетка отмирает, а антеридиальная образует базальную и сперматогенную (генеративную) клетку, дающую два спермия. После образования этих двух клеток микроспорангий вскрывается и пыльца разносится ветром.

Женские шишки возникают на верхушках молодых побегов. На оси шишки расположены два рода чешуй: наружные бесплодные, называемые кроющими чешуями, и внутренние семенные, на верхней стороне которых в основании расположены две семяпочки (мегаспорангии). Кроющая чешуя есть стерилизо­ванный мегаспорофилл.

Семяпочка состоит из нуцеллуса и покровов (интегументов). На верхушке семя­почки находится пыльцевход. Обычно одна из клеток нуцеллуса становится материнской клеткой мегаспор. Она делится с редукцией хромосом на 4 мегас­поры, 3 верхние дегенерируют, одна сохраняется. Прорастая, мегаспора дает женский многоклеточный заросток - эндосперм. На стороне заростка, обра­щенной к пыльцеходу, образуются два архегония, в каждом по­ляризуется одна крупная яйцеклетка и 2-4 маленькие шейковые клетки.

Попав через пыльцевход на нуцеллус семяпочки, пыльца долгое время (год) остается в состоянии покоя, прилипая к нему. Через год прорастает. Базальная клетка образует пыльцевую трубку, которая внедряется в нуцеллус и растет в его ткани. Антеридиальная делится на 2: генеративную и базальную. Базальная попадает в трубку и предоставляет среду для продвиже­ния генеративной, которая дает два спермия (не сперматозоида). Пыльцевая трубка доносит их до архегониев, лопается и один спермий проникает к яйце­клетке и оплодотворяет ее. Зигота делится, образуя зародыш, который развива­ется за счет первичного эндосперма (материнского происхождения).

Созревание семян происходит в конце 2 года. Женская шишка разрастается, из красной становится зеленой, чешуи во время оплодотворения и развития семени плотно примыкают друг к другу. Зрелая шишка становится бурой, че­шуи раскрываются и семена высыпаются. Итак, подвижных сперматозоидов не существует, вместо них спермии, доносимые до архегони­ев пыльцевой трубкой, половой процесс отошел наконец от водной среды.

В качестве лекарственного растительного сырья в ГФ Х1 (1987) указаны почки сосны как отхаркивающее средство и шишки ели обыкновенной как противовоспалительное средство.

Порядок Кипариссовые – Cupressales. Деревья и кустарники; листья мутовчатые или супротивные, чешуйчатые или игловидные.

Род можжевельник – Juniperus sp. (М. обыкновенный, красный, сибирский, казачий и др.). Чешуи женской шишки мясистые, срастаются, образуя шишкоягоды, включенные в качестве лекарственного растительного сырья в ГФ Х1 под названием «плоды можжевельника», рекомендуемые как мочегонное средство.

Род кипарис: кипарис вечнозеленый (для зеленого строительства).

Класс Гнетовые – Gnetopsida. Однодомные или двудомные растения. Семяпочка одна, с 1-2 покровами, вы­тянутыми на концах в трубку, имеющую некоторое сходство со столбиком у пестичных растений. Вторичная древесина имеет сосуды; нет лестничных трахеид; смоляные ходы отсутствуют; листья супротивные; зародыши двудоль­ные. Эти признаки придают особое положение классу.

Включают 3 порядка: Эфедровые, Вельвичиевые, Гнетовые.

1. Эфедровые - Ephedrales. Ephedra equisetina – эфедра хвощевая. Небольшой кустарничек до 40 см высо­ты, похожий на хвощ, распространен в Европейской и Азиатской части. Зеле­ный ребристый членистый стебель несет незаметные чешуйчатые супротивные листья. Двудомные. Стробилы похожи на соцветия "колоски". Семяпочка заключена в особый покров, который после оплодотворения разрастается и напоминает сочный околоплодник (типа костянки). Содержит эфедрин (2-3%). Приме­няют при лечении сердечно-сосудистых заболеваний, заболеваний нервной сис­темы, бронхиальной астмы и т.д.

2. Вельвичиевые - Welwitschiales. Представлен одним видом - Welwitschia mirabilis - вельвичия удивительная, сохра­нившаяся как эндемичное растение в Анголе, юго-западной Африке. Огром­ный проросток - 2 супротивных листа по 2-3 м.

3начение хвойных. Наибольшее значение имеют шишконосные. Древесина сосны и ели - строительный материал, бумага; кора лиственницы - 10% дубильных веществ; кедровые орешки - 50% жирного масла; хвоя сосны - витамин С; эфирные мас­ла, смолы и бальзамы - скипидар, канифоль, древесный уксус, с лекарственной целью.

Эволюционное значение голосеменных. Голосеменные - крупный шаг в эволюции растительного мира. Появляется ряд признаков, позволивших голо­семенным занять значительное место в растительном покрове; наличие семя­почки, семян, дифференциация на органы; проводящая система - сосуды; преобладает спорофит (редукция гаметофита); половой процесс не свя­зан с водой.

 

57. Отдел Покрытосеменные. Основные отличительные признаки, направления эволюции.

Покрытосеменные – высший этап развития растений. Это совершенная и самая многочисленная группа высших растений, включающая примерно 250 тыс. видов. В РБ 112 семейств, 500 родов и более 1750 видов.

1)Наличие цветка – видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. 2)Семязачатки заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены.3)Пыльца цветковых попадает на рыльце пестика, предназначенного именно для этого – важная отличительная черта.4)Гаметофиты (женский – зародышевый мешок, мужской – пыльцевое зерно) крайне упрощены и быстры в развитии, т.к. утрачены гаметангии – антеридии и архегонии. Гаметофит полностью зависит от спорофита.5) Семена погружены в плод и защищены от неблагоприятных условий. Кроме этого они хорошо распространяются птицами, животными и ветром.6)Дают большое потомство, поэтому увеличивают площадь распространения, увеличивается число мутаций и, ускоряется процесс видообразования. 7)Двойное оплодотворение.8)Очень много жизненных форм: деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, лианы, одно- и многолетние травы. В результате образуются многоярусные фитоценозы (особенно в тропиках.)9) Высокоорганизованная проводящая система: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы – настоящие сосуды. Имеют ситовидные трубки во флоэме с клетками-спутницами. 10)Имеет более сложный биохимический состав. Вырабатывают специфические вещества: гликозиды, флаваноиды, алкалоиды, эфирные масла.

Двудольные – свыше 190 тыс. видов, что составляют ¾ всех цветковых растений. К этому классу принадлежат важнейшие плодово-ягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлопок), масличные (подсолнечник), декоративные (роза, хризантема, астра).

Однодольные – около 63 тыс. видов. Однодльные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо), некоторые овощные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, орхидеи).

 

Индивидуальное развитие покрытосеменных. Микро- и макроспорогенз, формирование гамет, двойное оплодотворение, развитие семени и плода.

Онтогенез – генетически определённое развитие особи от её зарождения до смерти. У растений несколько онтогенезов. Жизн циклы: 1)большой – от семени до смерти 2)малый – от семени до семени Цветок – особый репродуктивный орган, но не полового размножения; в нём происх пр-сы:1.спорообразования, 2.обр гаметофитов 3.пр-с оплодотв 4.развит зародыша и семени

Цветок им: 1.стерильную и 2.фертильную (тычинки и пестики) части Развитие всех частей благодаря меристеме конуса наростания стебля.

Процесс формирования половых клеток растений, который рассмотрим на примере покрытосеменных, состоит из двух этапов: спорогенеза и гаметогенеза. При формировании мужских половых клеток они носят название микроспорогенеза и микрогаметогенеза; при образовании женских половых клеток соответственно - макро- или мега спорогенеза и макро- или -мегагаметогенеза. В основе спорогенеза лежит мейоз - процесс образования гаплоидных клеток. Мейозу, так же как и у животных, предшествует размножение клеток путем митотических делений. Микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche - начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки - материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады распадаются на отдельные микроспоры - пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно покрывается двумя оболочками - внутренней (интина) и внешней (экзина). Затем в нем начинается микрогаметогенез. Он. заключается в двух последовательных митотических делениях. В результате первого образуются две клетки: вегетативная и генеративная. Позднее генеративная клетка претерпевает еще один митоз. Образуются две собственно половые клетки - спермии. Макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. В ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. Они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. Каждая археспориальная клетка один-два или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. В ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. Одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных). На этом макроспорогенез заканчивается, начинается макрогаметогенез или мегагаметогенез. Во время гаметогенеза происходит несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). Митозы не сопровождаются цитокинезом. После трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок. В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке следующим образом. Одна из них, являющаяся собственно яйцеклеткой, вместе с двумя клетками - синергидами располагается у микропиле в месте, где происходит проникновение спермиев. При этом проникновении синергиды играют существенную роль, так как содержат ферменты, способствующие растворению оболочек пыльцевых трубок. Три клетки располагаются в противоположной части зародышевого мешка, их называют антиподами. Антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок. Две оставшиеся клетки занимают центральное место в зародышевом мешке и очень часто сливаются, образуя диплоидную центральную клетку. Когда в завязь проникнут два спермия, один из них сольется с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединится с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой очень быстро возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша (рис. 77). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша. Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения - гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки, которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются. Как и у других высших растений, при мейозе у цветковых образуются споры. Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках, из них формируются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток - вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки) и двух спермиев (лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика. Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита. Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки - синергиды. Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно. Во многих случаях у цветковых растений существует "запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов. Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты, которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания - то нет. Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок - те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.

Покрытосеменные - Magnoliophyta (Angiospermae) высшие цветковые расте­ния. Занимают господствующее положение в растительном покрове земного шара. Появились в меловой период мезозойской эры, сейчас насчитывают 250 тыс. - 300 тыс.видов. В отличие от предыдущих отделов растительного мира:

1. Деревья, кустарники, травы(одно-, дву- или многолетние).

2. Вегетативные органы состоят из очень разнообразных гистологических элементов, есть сосуды.

3. Имеют специализированные вегетативные органы: корень, стебель, лист, корневища, клубни, луковицы.

4. Имеют настоящие цветки.

5. Наличие пестика и плода (семязачатки находятся под покровом плодоли­стиков), семена укрыты околоплодником.

6. Дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов.

7. Двойное оплодотворение.

8. Эндосперм гибридный, триплоидный.

9. Зародыш имеет 1-2 семядоли.

Стоят на первом месте по сложному химическому составу и разнообразию протекающих физиологических процессов. Имеют огромное значение в хозяй­ственной деятельности человека: пища, одежда, жилье, топливо, лекарства. Вся эволюция современного царства животных, особенно млекопитающих, птиц и возникновение человека связаны с цветковыми растениями.

Главная отличительная черта покрытосеменных- наличие цветка.

Существует несколько теорий происхождения цветка:

1. Цветок - видоизмененный спороносный побег - эвантиевая или стробиллярная теория. Цветок - укороченный и сильно ограниченный в росте