Опыление и оплодотворение у покрытосеменных.

Микроспорогенез или образование мужского гаметофита. Взрослая тычинка состоит из пыльника, связника и тычиночной нити, которая одета эпидермой. Тычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега, который сначала однороден, а затем дифференцируется. Постепенно в двух участках каждого пыльцевого мешка начинает­ся заложение гнезд пыльника; выделяется археспориальная клетка, а она де­лится, образуя париетальную и спорогенную клетки.

Париетальные клетки дают субэпидермальный фиброзный слой и высти­лающий – тапетум, обеспечивающий спорогенную ткань питательными вещества­ми. Цитоплазма густая, вязкая, клетки крупные.

Спорогенные клетки, делясь мейозом, дают клетки микроспор, в дальнейшем дифференцирующихся в пыльцу.

Ядро микроспоры делится на вегетативное и генеративное ядра.

Вегетативное - крупное, содержащее жирное масло и крахмал.

Генеративное - мельче, с хроматином.

Генеративное может делиться еще в пыльнике, образуя два спермия - (сложноцветные, злаки, маревые, гвоздичные), или же в пыльцевой трубке (орхидные, норичниковые).

Следовательно, зрелые пыльцевые зерна могут быть двух- и трехъядерные, покрыты спородермой, состоящей из экзины и интины Экзина - утолщенная слоистая оболочка, с выростами в виде шипиков, бугорков и т.д. Состоит из вещества - полленина, клетчатки, пропитанной кутиноподобными веществами, маслом с каротиноидами.

Интина состоит из пектиновых веществ.

Экзина имеет поры. Форма и характер поверхности экзины - диагно­стический признак.

Вскрывание пыльников обусловлено, в основном, сокращением клеток эпи­дермы при подсыхании.

Мегаспорогенез или формирование женского гаметофита. Семяпочки развиваются на внутренних стенках завязи и являются мегаспорангиями, заключенными в интегументы. Закладываются в виде бугорков на плаценте (место прикрепления семяпочки). Главная масса семяпочки - эмбриональные клетки, образую­щиеся из бугорков, формирующие нуцеллус (питательная и защитная ткань зародышевого мешка). Нуцеллус покрыт интегументами, оставляющими уз­кий канал в виде пыльцевхода (микропиле). Часть семяпочки, противоположная пыльцевходу – халаза.

Количество семяпочек в завязи неодинаково (слива, вишня - 1-2; злаки - 1; мак - много), соответственно этому неодинаково и число семян.

Как и в пыльнике, в семяпочке мегаспорогенез начинается с заложения археспория (против пыльцевхода) - обособляется одна из клеток нуцеллуса, де­лится митозом, образуется тетрада мегаспор; три - дегенерируют; внутренняя прорастает в женский гаметофит, который называется зародышевым меш­ком. Внутри него происходит три деления ядра митозом - образуется 8-ядерный зародышевый мешок; по 4 ядра располагаются по полюсам; от каждого полюса отходит по одному ядру к центру - вторичное ядро (около него обособлена цитоплазма). На микропиллярном конце 3 клетки облекаются цитоплазмой и образуется более крупная яйцеклетка с крупным ядром и вакуолью - женская гамета, а также две синергиды. На противоположном - три клетки - антиподы. Таким образом, зрелый 8-ядерный мешок имеет одну яйцеклетку, две синергиды, три антиподы и диплоидную центральную клетку. Это классический тип строения, встречаемый у 82% растений (покрытосеменных).

Форма зародышевого мешка разнообразна: овальный,прямой, изогнутый и т.п. В цитоплазме зародышевого мешка имеются лейко­пласты, хондриосомы, крахмальные зерна, капли масла и т.д.

Оплодотворение. После опыления начинается прорастание пыльцы. Липкая и неровная по­верхность рыльца способствует удержанию большого числа пыльцевых зерен. Кроме того, если партнеры совместимы, рыльце выделяет специальный энзим, стимулирующий прорастание пыльцы. Прорастает несколько пыльцевых зе­рен. От индивидуальной скорости роста зависит успех той или иной пыльцы. В пыльцевую трубку переходят два спермия и вегетативное ядро, которое располагается у растущего конца трубки. Трубка входит в семяпочку через микропиле, конец ее лопается и содержимое изливается в полость заро­дышевого мешка. Один спермий сливается с гаплоидной яйцеклеткой, другой с диплоидной вторичной клеткой.

Обычно в зародышевый мешок проникает одна пыльцевая трубка, если се­мяпочек много, то несколько выполняют свое назначение.

Из диплоидной зиготы развивается зародыш семени, из триплоидной - эндосперм. Описанный универсальный для покрытосеменных процесс - двойное оплодотворение, открыт Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898 году.

От голосеменных отличия:

1) гибридный, триплоидный эндосперм;

2) два (а не один) спермий.

3) время от опыления до оплодотворения - 1-2 дня.

Смена ядерных фаз и чередование поколений. Женский гаметофит - зародышевый мешок.

Мужской гаметофит - пыльца.

Обыкновенный тип двойного оплодотворения - амфимиксис. Но у некото­рых растений зародыш развивается из неоплодотворенных элементов. Отклонения от нормального хода оплодотворения - апомиксис. Различают:

1. Партеногенез –развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки;

2. Апогамия - развитие зародыша из антиподы или синергиды;

3. Апоспория - зародыш развивается из клетки нуцеллуса или интегумента.

После оплодотворения начинается деление оплодотворенных элементов внутри зародышевого мешка. Триплоидная зигота образует эндосперм, раньше зародыша. Зародыш развивается из зиготы. Может быть и перис­перм - из нуцеллуса (вне зародышевого мешка). Интегументы становятся кожу­рой семени.

Зародыш, эндосперм, перисперм и кожура образуют семя.

Различают 4 типа семян.

1. Зародыш занимает всю полость зародышевого мешка, вытесняя весь эн­досперм и перисперм. Питательные вещества - в семядолях (бобовые, тыквен­ные, розоцветные, сложноцветные).

2. Зародыш занимает меньшую часть семени, большая принадлежит эндосперму. Перисперма не образуется (злаки, пасленовые, зонтичные).

3. Есть только перисперм. Эндосперм полностью потреблен зародышем в процессе формирования (гвоздичные, маревые).

4.Сохраняется эндо- и перисперм - редкий тип семян (черный перец, лотос).

При образовании зародыша зигота делится на две клетки, образуя

1) подвесок или суспензор,

2) собственно зародыш.

Подвесок погружает зародыш в эндосперм, нередко выполняет функции присоски.

Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебелька, к верхней части которого при­крепляются семядоли - первые листья растения. Стебелек ниже семядолей - гипокотиль, выше - эпикотиль; верхушка стебля - почечка.

 

Образование, строение и классификация семян.

43. Образование, строение и классификация плодов.

 

Плод - семя с околоплодником. Нормальный плод образуется из завязи: из семяпочки - семя, из стенок завязи - околоплодник. Последний состоит из 3 слоев: наружный - экзокарп, средний мезокарп, внутренний - эндокарп. Экзокарп - тонкий, 1-2 слоя клеток. Мезокарп - сочный, мясистый, клетки паренхимные. Эндокарп - косточка или соковые мешочки.

Наружные и внутренние слои могут образовывать выросты, ниши, волос­ки, одревесневать, что способствует распространению плодов (летучки, кры­латки).

Околоплодники пронизаны развитой системой проводящих пучков. Это видно на плодах люффы(мочалка), в стенках коробочки мака. Незрелые богаты хлоропластами; зрелые - окрашены антоцианом (вишня, слива), или хромопла­стами (томат, рябина).

Классификация плодов. Эволюционная - по типу строения гинецея:.

1. Апокарпии - из цветков с апокарпным гинецеем и верхней завязью, наибо­лее древние апокарпии: многолистовка (лютик, пион); многоорешек – сухие (лютик); цинародий (липовые); земляничина (фрага); сочные апокарпии (многокостянка).

2. Монокарпии – монокарпный гинецей; всегда с верхней завязью. Образуется из апокарпиев в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Характерны для розид, ранункулид: боб, однолистовка (дельфиниум); однокостянка (персик, абрикос, слива); одноорешек (манжетка, кровохлёбка, репяшок).

3. Ценокарпии – из цветков с ценокарпным гинецеем – основа – сложный пестик. Ценокарпный плод может быть разделён перегородками, соответсвующими перегородкам сложного пестика (двух-, трёх-, многогнёздный плод). Иногда гнёзда полностью изолированы и плод легко распадается на отдельные членики (у крестоцветных). Сухие ценокарпные плоды бывают вскрывающиеся, невскрывающиеся, распадающиеся продольно. Сочные обычно не распадаются: ягода, яблоко, тыквина, гесперидий (железистый экзокарпий, губчатый мезокарпий и разросшийся эндокарпий – у цитрусовых). Иногда ценокарпии распадаются на отдельные доли – мерикарпии, а сам плод схизокарпный. Например, у зонтичных – вислоплодник, при созревании распадается на два мерикарпия, нависающих на кариофоре. У бурачниковых и губоцветных – плод – ценобий – схизокарпный, состоит из 4-х долей, называемых эремами.

4. Псевдомонокарпии – внешне похожи на монокарпии, образуются из гинецея, в котором сначала закладывается два или большее число плодолистиков, но развивается только один, поэтому плод обычно одногнёздный с одним семязачатком (орех, зерновка, семянка, мешочек).

СОПЛОДИЯ. Образуются из соцветия, в котором плоды срастаются между собой. При созревании отделяются целиком (инжир, шелковица, малина).

По происхождению плоды могут быть истиные и ложные. Истиные –околоплодник образуется из стенок завязи.

Ложные - в образовании околоплодника принимают участие другие части цветка (цветоложе).

Заключение: Согласно Государственной Фармакопее Х1 (1987) диагностическое значение при анализе плодов имеют цвет, характер поверхности околоплодника, размеры (длина, толщина, поперечник плода), запах, вкус, число гнезд в плоде, наличие эфиро-масличных каналов, вместилищ.

При микроскопической диагностике обращают внимание на форму и строение клеток эпидермиса, на ниличие и особенности строения волосков; в мезокарпии важное значение имеет наличие механических элементов, их форма и расположение, число и расположение эфирно-масличных канальцев, проводящих пучков, наличие кристаллических включений, форма клеток паренхимы и др.

При анализе семян отмечают их форму, размеры, характер поверхности, цвет, запах, вкус, форму, размеры и расположение зародыша, наличие и форму рубчика или семяшва и др. На микропрепаратах обращают внимание на характер и строение семенной кожуры, величину и форму запасной питательной ткани, форму и строение зародыша – семядолей, корешка, стебелька, почечки. Наиболее важное диагностическое значение имеет семенная кожура, которая состоит из нескольких слоев характерного строения: механический слой – из вытянутых элементов типа волокон или из изодиаметрических клеток. Для некоторых семян характерно наличие слизи в эпидермальных клетках кожуры, для других – пигментного слоя, а также форма клеток эндосперма, запасное питательное вещество и кристаллические включения.

 

44. Соцветия, их биологическое значение.

СОЦВЕТИЯ - группа цветков на общем цветоносе.

Ботрические (моноподиальные) - главная ось не ограничена в росте. Цветение в восходящем порядке. Различают простые - кисть, щиток, колос, поча­ток, сережка, головка, зонтик, корзинка, и сложные - сложный колос, метелка, сложный зон­тик, сложный щиток.

Симподиальные (циммозные) - ограничен рост главной оси (как у побегов): монохазий (завиток, извилина), дихазий (гвоздичные), плейохазий (молочайные).

Тирсы – сложные соцветия, разветвленные, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, а боковыми соцветиями являются цимоиды (конский каштан, коровяк, соцветия губоцветных, сложноцветных, березы).

 

45. Краткая история развития растительного мира на Земле.

Высшие растения появились с выходом простейших форм из воды на су­шу примерно 450 млн. лет назад.

Первыми наземными растениями были псилофиты или риниовидные. Они имели относительно простое строение, представляли небольшие, дихотомиче­ски ветвящиеся стебельки с листовидными выростами шиловидной или кони­ческой формы, на которых имелись устьица.

На кончиках ветвей стебелька развивались примитивные, в виде простых мешочков, спорангии. Вместо корней имели ризоиды, дихотомически раз­ветвленные до тонких веточек. Псилофиты вымерли. Только ископаемые фор­мы (Горнея-Ногпеа, Риния-Rhynia) дают возможность судить о строении и жиз­ни древнейших родоначальников наземных растений.

Жизнь растений на суше обусловила многоклеточность их организма, диф­ференциацию клеток на ткани, формирование специализированных органов - стеблей, корней, листьев, усложнение органов полового размножения, обес­печивающее развитие зародыша, ярко выраженную смену ядерных фаз и чере­дование полового (гаметофита) и бесполого (спорофита) поколений. При этом у большинства, кроме моховидных, доминирующее положение занимает спо­рофит. У большинства представителей половой процесс зависит от водной сре­ды.