Охарактеризуйте основные системы скрещиваний. Каково их Влияние на генотипы особей и генофонд популяции.

Простейшей системой скрещивания является панмиксия - равновероятное скрещивание любых двух особей данной популяции. В результате в ряду поколений происходит выравнивание (рендомизация) частот аллелей в генофонде популяции. Примерами панмиктических популяций служат большинство видов дрозофилы. В природных популяциях панмиксия — явление редкое, более часто наблюдаются различные формы неслучайного скрещивания особей: положительное и отрицательное ассортативное скрещивание, инбридинг и селективное скрещивание ( неслучайный выбор партнера). Инбридинг или близкородственное скрещивание, ведущее к гомозиготизации генотипов. Однако, гомозиготизация по селективно значимым признакам, закрепляя сочетания определяющих эти признаки генов, одновременно приводит к выщеплению рецессивных гомозигот и по всем другим признакам. Инбридинг комбинирование генов и сокращает материал для отбора. В чистых линиях отбор не эффективен. В популяциях диких видов инбридинг все же иногда наблюдается. Домовые мыши, Mus musculus подразделены на жестко изолированные семейные группы. Доминирующий в группе самец спаривается со всеми самками, включая собственных дочерей. Чужаки в такую группу не допускаются. Очевидно, существуют защитные механизмы, препятствующие влиянию на фенотип рецессивных гомозигот, снижающих приспособленность. Достаточно надежным механизмом, защищающим от инбредной депрессии, может служить полигенность.

 

106. Какова динамика частот аллелей под действием отбора: а) против рецессивного аллеля; б) против доминантного аллеля; в) против гетерозигот; г) в пользу гетерозигот.

 

Правило Харди-Вайнберга:

p2+2pq+q2=1. Отклонение м.б. только в случае действия отбора. Надо попробовать поподставлять циферки (p - частота доминанты, q - рецессивы, pq - гетерозиготность)

Приспособленность обозначется буквой w и колеблется в пределах от 0 до 1. При w=0 передача наследственной информации следующему поколению не возможна из-за гибели всех особей; при w=1 полностью реализуются потенциальные возможности к размножению. Величина, обратная приспособленности генотипа, называется коэффициентом отбора и обозначается буквой S: S=1-w, w=1-S. Коэффициент отбора определяет скорость уменьшения частоты того или иного генотипа. Чем больше коэффициент отбора и чем, следовательно, меньше приспособленность каких-либо генотипов, тем выше давление отбора.

Особенно эффективно отбор идет против доминантных мутаций, поскольку они проявляются не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии. При S = 1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций. Например, доминантным аллелем обусловлено тяжелое заболевание у человека - ахондроплазия. Из-за нарушения роста длинных костей для таких больных характерны короткие, часто искривленные конечности и деформированный череп. Гомозиготы по этому аллелю совершенно нежизнеспособны (S = 1). У гетерозигот число детей впятеро меньше по сравнению со здоровыми людьми, т.е. w = 0,2; S = 0,8.

Многие рецессивные мутации обладают пониженной приспособленностью и будут устраняться отбором. Если рецессивные гомозиготы обладают нулевой приспособленностью, то популяция избавится от них также за одно поколение. Но отбор против рецессивных аллелей затруднен, потому что большая их часть находится в гетерозиготном состоянии (под прикрытием нормального фенотипа) и они как бы ускользают от действия отбора. Подсчитано, что если часота "вредного" рецессивного аллеля равна 0,01, то потребуется 100 поколений только для того, чтобы снизить частоту аллеля вдвое, и 9900 поколений, чтобы снизить ее до 0,0001. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, так как в них вероятность перевода таких мутаций в гомозиготное состояние очень мала.

Нередко наблюдается отбор в пользу гетерозигот, когда обе гомозиготы имеют пониженную приспособленность по сравнению с гетерозиготами. Такое состояние является устойчивым, т.е. если придать этой системе какое-то отклонение (например, за счет миграций или мутаций) система стремится вернуться к исходному состоянию. Стоит отметить, что обратная система (т.е. когда отбор действует против гетерозигот) не устойчива, и, если происходит по каким-то причинам отклонение в одну из сторон - аа или АА - то это состояние в последствии и закрепляется.