Что такое коадаптивные комплексы. Как они формируются и влияют на эволюцию входящих в них видов.

Коадаптивный комплекс (КК) – совокупность видов, которые в результате предшествующей совместной эволюции, оказались связаны между собой более тесно, чем с другими комплексами организмов. Основной причиной формирования является коэволюция видов при активной конкуренции.

КК могут состоять из видов, находящихся на разных трофических уровнях биоценоза (1й тип) и из видов одного трофического уровня, связанных только конкурентными отношениями (2ой тип).

Пример 1-го типа: энтомофильные растения и насекомые их опыляющие.

Пример 2-го типа: конкурирующие виды муравьев, обитающих на сазовом солончаке в Кызылкумах. Основу комплекса составляют 5 видов, два из которых питаются семенами, один из видов препочитает крупные семена, другой – мелкие. Остальные виды питаются животной пищей. Самый мелкий из них питается трупами мелких насекомых. Более крупный вид охотится (днем) и поедает трупы и самый крупный вид охотится только ночью. Таким образом, произошло взаимовыгодное пространсвенно-временное разделение ресурсов в процессе совместной коэволюции.

Коадаптивные комплексы не только замедляют специогенез, но и направляют этот процесс. Дальнейшая эволюция каждого вида более вероятна в направлении совершенствования потребления уже освоенных ресурсов, чем в направлении смены или расширения их диапазона.

 

205. Что такое специогенез и экогенез? Каково соотношение этих процессов? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Специогенез представляет собой видообразование внутри биогеоценоза (путь эволюционирования видов внутри экосистемы). Движущей силой является конкуренция с соседствующими видами. Эволюция вида внутри экологической ниши определяется воздействием со стороны всех остальных организмов, ее населяющих.

Изменение одного вида (популяции) вызовет изменение этого воздействия на остальные виды (популяции). Это приведет к изменению (эволюции) остальных (или части) видов. Это снова приведет к изменению влияния окружения на «первый» вид. В результате подобные изменения за счет наличия обратных связей будут носить самосогласованный характер и приведут к стабилизации системы. Ограничению и стабилизации специогенеза способствуют коадаптивные комплексы. Они же направляют (канализируют) специогенез. Примеры из вопроса про коадаптивные комплексы. Эволюционные изменения одного из видов внутри комплекса затронут других её членов, но не сосдений комплекс. Структурированность биоценоза препятствует специогенезу.

Экогенез представляет собой процесс внедрения новых видов или выпадение их из структуры сообществ. Для внедрения нового вида в сообщество необходима его предадаптация (некоторая приспособленность к данным условиям среды). Это возможно, если вид предварительно обитал в сходных экологических нишах. Внедрение нового вида приводит к перестройке экологических отношений в сообществе и, тем самым, создает новые ниши или влечет за собой внедрение целой консорции видов, связанных с вселением (паразиты, обитающие на переселяющихся животных). Источники пополнения состава сообществ - виды, обитащие в интрастациальных или интразональных биотопах. Пример: злаковые ассоциации есть и в тундре, и в лесотундре, и в тайге. Сообщества песчаных дюн присутствуют в различных зонах.

Оба механизма являются механизмами филоценогенеза и влияют на структуру экосистем. Они тесно связаны между собой и с макроэволюцией. В процессе филоценогенеза возникают новые жизненные формы, которые влияют на экосистемы, в которых формируются и в которые могут внедриться. Проникновение новых видов в новые для них экосистемы меняет направление естественного отбора, стимулируя специогенез.

 

206. Расскажите об экологических кризисах как об особом режиме эволюции. (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Бывают локальными (аральская экологическая катастрофа) и глобальными (меловой биоценотический кризис).

Аральский экологический кризис. Два значимых этапа: формирование Аральского моря-озера на границе плейстоцена и голоцена и усыхание с 1961 года (смена видового состава и разделение на Малое и Большое моря). Экологический кризис сложился из двух компонент: вселения ряда эвригалинных видов и резкого изменения абиотических условий. Вместо коадаптивных биоценозов возникли группировки, эволюция ускорилась - образование новых форм и видов. На примере расселения и дивергенции моллюсков на трёх типах грунта.

Меловой биоценотический кризис. Смена мезозойских голосеменных сообществ сообществами покрытосеменных, у которых есть травянистые формы. Благодаря этому смогли сформироваться такие биоты как саванна, прерии, степи, луговые ценозы. Возникла водная растительность, которая смогла заселить водоемы и морские побережья. Изменился характер почвообразования и уменьшился сток биогенных элементов. Это привело к вымиранию около 25% мезозойских семейств, в том числе вымирание мезозойских насекомых. Биоразнообразие, соответсвующее числу современных семейств, восстановилось только в начале кайнозоя. Бурная некогерентная эволюция в группировках антофильных насекомых (экологически связанных с энтомофильными растениями) быстро сформировала новые жизненные формы. В связи с этим началось бурное развитие птиц и амфибий.

Таким образом, для мелового биоценотического кризиса характерны: возникновение неадаптивных группировок, быстрая некогерентная эволюция их компонентов, для которой характерны не только специогенез, но и становление новых жизненных форм.