В чем состоит эволюционное значение смены функций?

На примере формирования челюстей, можно проиллюстрировать еще один принцип функциональной эволюции — принцип смены функций. И у рыб, и у их предков вода всасы­валась через рот при расширении глотки и выталкивалась через жаберные щели при ее сжатии. Для этого и нужна подвижность скелетных элементов жаберных дуг. Ток воды обеспечивал газообмен, и он же способствовал по­паданию в рот пищи. При сжатии глотки складывающиеся жаберные дуги зажимали частицы пищи, не давая им засорять жаберные щели. Потом их можно было проглотить. Таким образом, одной из второстепенных функ­ций передних жаберных дуг была фиксация пищи в ротовой полости. Отбор по этой второстепенной функции, обусловил ее интенсификацию и, тем самым, смену функций: жаберная дуга стала челюстями. Наличие челю­стей позволило рыбам схватывать крупную добычу, т. е. стать хищника­ми. Для этого челюсти должны быть большими и крепкими. Понятно, по­чему челюстной стала третья жаберная дуга. Она могла разрастаться впе­ред, увеличивая размеры челюстей за счет редукции передних жаберных дуг. Возможно, у предков челюстноротых были «попытки» превратить в че­люсти или первую, или вторую жаберные дуги, однако, палеонтологам та­кие формы неизвестны.

 

183. Какие структуры могут считаться аналогичными? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Аналогичные органы — сходные структуры у разных видов, не имеющих общего предка. Аналогичные органы имеют сходную функцию, однако имеют разное происхождение и строение. Аналогичными структурами можно назвать форму тела дельфинов и акул, которые эволюционировали в сходных условиях, но имели разных предков; крыло птицы, рыбы и комара; глаз человека, кальмара и стрекозы. Аналогичные органы являются примерами приспособления разных по происхождению органов к сходным условиям окружающей среды.

 

 

184. Какова роль топографических координаций в ограничении возможных направлений преобразования плана строения? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Топографические координации — пространственные связи между частя­ми организма определяются в конечном счете планом строения, т. е. онтоге­нетическими корреляциями общего значения, которые еще в начале онто­генеза определяют пространственное расположение основных органов. Пример: у большинства наземных позвоночных легкие билатерально симметричны. У амниот, обладающих разрежающим насосом легочного дыхания наруж­ная форма легких соответствует форме грудной полости. Однако у змей в связи с тем, что тело стало длинным и тонким билатеральность легких нарушена. Одно легкое располагается позади другого. Плавательный пу­зырь костистых рыб располагается всегда над пищеварительной системой, между ней и позвоночником, ближе к центру тяжести рыбы, что облегчает сохранение рыбой положения брюхом вниз. Однако, эта координация не­совершенна. Мощная спинная мускулатура находится выше плаватель­ного пузыря. Мертвая рыба плавает брюхом вверх. Показательно, что эта координация эволюировала в процессе формирования костных рыб. Шмальгаузен (1964) показал, что плавательный пузырь высших рыб го­мологичен правому легкому примитивных костных рыб. Парные легкие позвоночных возникли сак вентральные выросты задних (пятых) жабер­ных щелей. Это положение, как и связь через гортань с дном глотки, со­хранились у всех наземных позвоночных и у двоякодышащих рыб. Однако, в таком положении легкие были еще ниже центра тяжести. Поэтому они перемещались вокруг пищеварительного тракта ближе к спине. Левое лег­кое, смещавшееся впереди правого, оказалось зажатым между стенкой брюшной полости и правым легким. Оно редуцировалось, а правое стало гидростатическим органом.

185. Какое значение в эволюции имеет принцип множественного обеспечения биологически важных функций? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Принцип множественного обеспечения биологически важных функ­ций означает, что та или иная функция жизненно важная для организма, осуществляется не одной, а несколькими (минимум двумя) морфологиче­ски независимыми структурами. Например, терморегуляция у млекопита­ющих помимо термоизоляции (шерстный покров и подкожный жир) обе­спечивается усилением (или ослаблением) окисления АТР, изменениями просвета кожных капилляров, изменениями интенсивности работы серд­ца, дрожью, усилением или ослаблением испарения в легких, ротовой поло­сти и поверхности кожи (потовые железы есть не у всех млекопитающих). Все эти механизмы могут включаться или выключаться последовательно или параллельно в процессе перегрева или переохлаждения организма, ес­ли нарушения температурного оптимума не удается избежать при помощи поведенческих реакций. Таким образом, множественное обеспечение биологически важных функций поддерживает гомеостаз организма в колеблющихся условиях среды. В то же время множественное обеспечение служит одной из основ эволюционной пластичности целостного организма. При изменении условий существования, ведущих к ослаблению функциональ­ного значения данной системы множественного обеспечения, ее компо­ненты могут редуцироваться или перестраиваться. Так, у хвостатых ам­фибий семейства Plethodontidae и у некоторых видов из других семейств этого отряда, живущих на суше, но в очень влажной атмосфере редуциро­вались легкие, а у потомков амфибий — рептилий полностью редуцирова­лось кожное дыхание.

 

186. Какое значение в эволюции имеет принцип полифункциональности органов и систем органов? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Чем больше функций выполняет данная система, тем в большем разнообразии экологических ситуаций, она обеспечивает приспособленность организма. Но есть и обратная сторона - специализированные структуры выполняют меньше функций, но главную из них выполняется лучше, чем неспециализированными системами. Пример: плавать при помощи ласт лучше, чем при помощи рук. Но соновная функция человеческой руки - хватание. Этому служат - противопоставленность первого пальца, ширина ладони, гибкость фаланг пальцев. Дополнительные действия руками: плавание, хождение на четвереньках (:)), почёсывания и т.д.

Эволюционное значение полифункциональности аналогично экологическому. Поскольку отбор идёт по функциям, число функций данной системы определяет число возможных направлений её эволюции. Полифункциональность обеспечивает эволюционную пластичность подсистем организма.

187. Перечислите критерии гомологии. (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

В основе любого сравнения строения организмов на любом уровне от мо­лекулярного до этологического лежит принцип гомологии. Гомологичными называются органы или любые другие структуры (вплоть до звуковых сиг­налов или ритуальных поз — элементов поведенческих взаимодействий), имеющие общее происхождение. Например, собаки или кошки чешут зад­ней ногой шею или за ухом. Точно так же чешут шею многие ящерицы. Это гомологичные акты врожденного поведения (безусловные рефлексы по И. П. Павлову). Если учесть, что предки Diapsida —настоящих рептилий, к которым принадлежат и Squamata —ящерицы и змеи и предки Terapsid дивергировали в палеозое эта гомология может служить прекрасным при­мером эффективности стабилизирующего отбора.

Для облегчения гомологизации и формализации этой важнейшей про­цедуры Р. Ремане в 1956 г. предложил три критерия гомологии:

1. Критерий положения —две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают одинаковое положение в сопоставляемых системах Например, у позвоночных спинной мозг лежит дорсальнее пищеварительно­го тракта, следовательно этот орган у всех представителей подтипа гомоло­гичен. Этот критерий основан на стабильности пространственных отношений органов, которая, в свою оче­редь, обеспечивается выработанными стабилизирующим отбором постоян­ством и устойчивостью процессов онтогенеза морфологических признаков (хордомезодерма индуцирует развитие нервной трубки) и обусловленной той же формой отбора неизменностью признаков, сохраняющих свое адап­тивное значение (последовательность нуклеотидов ДНК).

2. Критерий специальных качеств — сходные структуры гомологичны, если они совпадают по многим свойствам. Так, гомологичные органы—плакоидная чешуя акуловых рыб и зубы млекопитающих—одинаково постро­ены: они имеют эмалевую поверхность, дентиновое тело и пульпарный ка­нал с сосудами и нервами.

3. Критерий непрерывности систем — даже несходные и различно рас­положенные структуры гомологичны, если между ними прослеживается ряд переходов. Это может быть сравнительный ряд структур взрослых ор­ганизмов или ряд последовательных стадий онтогенеза. Так, чешуи кости­стых и акуловых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточ­ных состояний, встречающиеся у разных групп современных рыб.

 

188. Почему в ходе прогрессивной эволюции структуры часто наблюдается уменьшение числа выполняемых ею функций? (Ответ на вопрос должен сопровождаться примерами).

Оптимизация структуры для выполнения главной функции сопряжена с утратой второстепенных. Ласты ушастых тюленей еще могут служить им при передвижении по суше. Настоящие тюлени могут пользоваться ласта­ми только для плавания.

Подобное направление эволюции наиболее выражено на тканевом, клеточном и молекулярном уровнях организации. В гомеостатической внутренней среде организма интенсификация функций и связанная с ней специализация клеток, их органелл и молекул почти единственный путь функциональной эволюции. Этим объясняется поразительное постоянство молекулярной организации клеток. Постоянство организации (но не измен­чивости), выработанное в течение миллиардов лет эволюции демонстриру­ют не только нуклеиновые кислоты и белки, участвующие в репликации, транскрипции и трансляции, но и белки осуществляющие эпигенетические процессы метаболизма. Любой член цикла Кребса или гликоксилатного цикла — прекрасный пример дифункциональности, т. е. минимального числа функций биологических систем. Гликоксилатный цикл существует у бактерий, дрожжей, шляпочных грибов, зеленых водорослей, высших растений, нематод, позвоночных. Na + — К + атефаза свойственна, по-видимому, всем поляризованным клеткам. Число подобных примеров можно увеличивать до бесконечности.

Уменьшение числа функций приводит к снижению эволюционной пла­стичности. Нет функции—нет отбора. Поэтому при резких изменениях условий существования таксон может вымереть, не имея возможности при­способиться к новой экологической обстановке. Однако, интенсификация функций не всегда ведет к уменьшению их числа. В ряде случаев интенси­фикация функций не связана с уменьшением мультифункциональности

 

189. Перечислите типы координаций. Какова их роль в ограничении возможных направлениях макроэволюционных преобразований морфологических структур?

Различают три основные типа координаций, т. е. взаимосвязанных фи­логенетических изменений подсистем организма: биологические, обуслов­ленные экологическими условиями существования организма, топографи­ческие, обусловленные пространственными соотношениями, «упаковкой» органов, и динамические — функциональные связи подсистем.

Поскольку связи внутри координационной системы прочнее, чем между системами, каждая такая системаэволюционирует как единое целое. Если же этого не происходит, возникает дискоординация, снижающая приспособ­ленность, часто имеющая значение эволюционного запрета, при котором системастановится не способной к дальнейшей прогрессивной эволюции. Одним из наиболее известных примеров подобного запрета служит крове­носная системакрокодилов. У ящериц и змей сердце трехкамерное, перегородка между желудочками неполная и сохраняются обе дуги аорты, сливающиеся под позвоночником и несущие по всему телу смешанную кровь. У птиц и млекопитающих сердце четырехкамерное и сохранилась лишь одна дуга аорты, у птиц—левая, у млекопитающих — правая. В ре­зультате все тело снабжается богатой кислородом артериальной кровью. У крокодилов сердце четырехкамерное, но сохранились обе дуги аорты, од­на из которых несет артериальную кровь, а другая — венозную. Произошла дискоординация. В результате мозг снабжается артериальной кровью, ске­летная мускулатура—смешанной, благодаря анастамозу между дугами, а внутренние органы — венозной. Крокодилы, несмотря на четырехкамерность сердца, не могут стать гомойотерными животными. Не случайно их распространение ограничено тропиками.

Примером биологических координаций может служить укорочение пе­редних конечностей и увеличение хвоста при переходе к двуногому пере­движению. У двуногих динозавров, кенгуру, тушканчиков передние ноги, утратив функцию локомоции уменьшаются, а хвост, служащий противо­весом центру тяжести тела, несколько смещенному вперед, относительно опоры на грунт—удлиняется или утолщается (жирнохвостые тушканчи­ки).

Любую функциональную связь подсистем ор­ганизма надо рассматривать как динамическую координацию. Например, известна связь уровня сложности ассоциативных центров мозга: коры больших полушарий у млекопитающих и полосатых тел у птиц с уров­нем снабжения мозга артериальной кровью.

Топографические координации—пространственные связи между частя­ми организма определяются в конечном счете планом строения, т. е. онтоге­нетическими корреляциями общего значения, которые еще в начале онто­генеза определяют пространственное расположение основных органов. Так, у большинства наземных позвоночных легкие билатерально симметричны.