Назовите причины эволюционного возникновения стадийности онтогенеза.

Постепенная реализация генетической информации, относительная независимость стадий позволяет усовершенствовать приспособленность на каждой из них. Этапы онтогенеза могут отличаться не только своей организацией, но и экологией. Чем лучше приспособлена стадия к условиям взаимодействия с окружающей средой, характерным именно для неё, тем выше вероятность достичь следующей стадии.

162. Что такое автономизация онтогенеза? Каковы причины этого процесса? Приведите примеры автономизации онтогенеза.

Автономизация онтогенеза. Эволюцию по пути защиты ранних стадий онтогенеза Шмальгаузен назвал эмбрионализацией. Эмбрионизация ведет к автономизации онтогенеза — обособлению его от непосредственного повреждающего или регулирующего воздействия внешней среды. Автономизация ранних стадий развития обеспечивает еще один аспект эволюции онтогенеза—его рационализацию, то есть вторичное упрощение и ускорение развития. У рептилий гаструляция происходит в зародышевом щитке, расположенном на поверхности желтка, объем которого во много раз превосходит объем самого щитка. Тем не менее у них выделяются гензеновский узелок и центральная полоска. Передний край ямки, расположенной на гензеновском узелке, гомологичен верхней губе бластопора амфибий, а боковые края первичной полоски—боковым губам бластопора. Яйцеклетки плацентарных млекопитающих лишены желтка. Но их развитие не вернулось к процессам гаструляции, свойственным маложелтковым яйцам амфибий или ланцетника. У млекопитающих в результате дробления образуется полый пузырек—трофобласт, состоящий из одного слоя клеток. Трофобласт обеспечивает имплантацию. На его внутренней поверхности образуется плотная группа клеток — зародышевый узелок — гомолог зародышевого щитка рептилий. Зародышевый узелок просто расслаивается на эктодерму и энтодерму, что и является гаструляцией млекопитающих. В результате рационализации млекопитающие утратили все признаки гаструляции низших позвоночных. Этот процесс у них предельно упрощен и ускорен. Рационализация, упрощая и ускоряя онтогенез, обеспечивает возможность все более сильной его эмбрионизации.

 

163. Что такое рационализация онтогенеза? Каковы ее причины и эволюционные последствия? Приведите примеры рационализации онтогенеза.

Автономизация ранних стадий развития обеспечивает еще один аспект эволюции онтогенеза - eгo рационализацию, то есть вторичное упрощение и ускорение развития. Яйцеклетки плацентарных млекопитающих лишены желтка. Но их развитие не вернулось к процессам гаструляции, свойственным маложелтковым яйцам амфибий или ланцетника. У млекопитающих в результате дробления образуется полый пузырек - трофобласт, состоящий из одного слоя клеток. Трофобласт обеспечивает имплантацию. На eгo внутренней поверхности образуется плотная гpуппа клеток - зародышевый узелок - гомолог зародышевогo щитка рептилий. 3ародышевый узелок просто расслаивается на эктодерму и энтодерму, что и является гаструляцией млекопитающих. В результате рационализации млекопитающие утратили все признаки гаструляции низших позвоночных. Этот процесс у них предельно упрощен и ускорен. Рационализация, упрощая и ускоряя онтогенез, обеспечивает возможность все более сильной eгo эмбрионизации. Однако, высокая смертность ранних стадий может привести и к диаметрально противоположным результатам. При отборе на увеличение плодовитости увеличивается количество яиц, производимых самкой. Поскольку энергетические возможности любого организма не беспредельны, увеличение плодовитости влечет за собой уменьшение количества желтка в яйцеклетках и, тем самым, дезэмбрионизацию вылупление на более paнних стадиях развития, чем это было свойственно предкам.

Эутелия - постоянство клеточного состава, свойственное многим беспозвоночным, например, нематодам, является результатом рационализации индивидуального развития. В результате рационализации онтогенеза сохраняются те морфогенетические корреляции, которые наиболее важны для продолжения индивидуального развития.

164. Что такое эмбрионизация онтогенеза? Каковы ее причины и эволюционные последствия? Приведите примеры эмбрионизация онтогенеза.

Эволюцию по пути защиты ранних стадий наз-т эмбрионизацией. В процессе эмбрионизации все большее число ранних стадий развития протекает под оболочками яйца или в организме матери. В результате рождается организм более сформированный, более устойчивый к внешним воздействиям. У насекомых с неполным превращением эмбрионизация столь же распространена, как и у насекомых с полным превращением. Аналогично, при переходе от папоротникообразных к голосеменным и, затем, к покрытосеменным, происходит эмбрионизация ранних стадий жизненного цикла растений. Шмальгаузен показал, что эмбрионизация ведет к автономизации онтогенеза, обособлению eгo от непосредственного повреждающего или peгулирующего воздействия внешней среды.

Эмбрионизация приводгит к двоякому результату: эмбриональные стадии утрачивают ставшие ненужными приспособления, обеспечивавшие предкам существование во внешней среде (развитие млекопитающих). Эти приспособления функционально замещают вторичные зародышевые оболочки, обеспечивающие развитие под плотными покровами яиц или в материнском организме. В результате эмбриональное развитие и упрощается и ускоряется. Преимущество вторичных эмбриональных оболочек состоит в том, что они отбрасываются при вылуплении или при рождении и не влияют на дальнейшее развитие. При далеко зашедшей эмбрионизации утрачивается и стадия метаморфоза, которая становится ненужной, т. е. редуцировались личиночные адаптации, например амфибиям, предкам рептилий, было свойственно развитие с метаморфозом.