Роль книги дарвина «происхождение видов» в развитии науки.

Роль книги Дарвина «Происхождение видов» в развитии науки.

Основная роль не в том, что Дарвин открыл эволюцию - о ней многие говорили и до него - а в том, что предложил простой и понятный механизм эволюции (никаких стремных флюидов Ламарка и т.д.), строя логику на 4 неоспоримых фактах:

1) единство формы и функции (идея от Кювье)

2) Все виды организмов изменчивы

3) Геометрическая прогрессия размножения

4) Ограниченность природных ресурсов.

Из 1 и 2 следует вывод о наличии изменчивости признаков по выполняемым функциям

Из 3 и 4 следует вывод о наличии конкуренции - борьбы за существование

Борьба за существование + изменчивость по функциям свидетельствуют о наличие естественного отбора (выживание наиболее приспособленных)

В итоге, объединяя естественный отбор и длительность существования Земли (уже тогда было понятно, что это не менее сотен миллионов лет) Дарвин приходит к выводу о существовании эволюции (заодно объясняя ее механизм).

Минимальный набор условий для эволюции «по Дарвину» (какими свойствами должны обладать объекты, чтобы эволюционировать на основе дарвиновского механизма?)

Объекты, способные эволюционировать - репликаторы - должны обладать условиями:

1. Способность к размножению (объект должен тем или иным способом обеспечивать производство собственных копий)

2. Изменчивость (копии не должны быть абсолютно идентичны)

3. Наследственность- репликатор должен передавать своим копиям (потомкам) не только «общеродовые», но и свои индивидуальные, уникальные черты. Именно это называют «наследственностью». Иными словами, изменчивость должна быть хотя бы отчасти наследственной.

4. некоторые из наследственных различий должны влиять на приспособленность (= эффективность размножения) Для жизни, искусственно созданной каким-нибудь разумным существом, хватило бы первого пункта. Для жизни, способной к саморазвитию, нужны все 4.

 

В чем связь между структурой ДНК и дарвиновской эволюцией (почему Ф.Крик назвал расшифровку структуры ДНК «раскрытием главной тайны жизни»?)

ДНК обладает свойствами репликатора. Такая структура показала как:

1) ДНК может воспроизводиться (за счет принципа комплементарности)

2) Сохраняется уникальная последовательность нуклеотидов - наследственность

3) Обладает изменчивостью (различные мутации)

4) Кодирует признаки (по разному влияющие на приспособленность)

Таким образом, ДНК - идеальный пример репликатора по Дарвину.

Как влияет численность популяции на соотношение роли отбора и дрейфа в эволюции?

При сравнительно малых размерах популяции все большую силу приобретает дрейф генов (случайное закрепление или вылетание гена), т.к. даже “плохой” ген может случайно довольно быстро распространиться во всей небольшой популяции. А “хороший” ген в свою очередь может вылететь. Дрейф генов - чисто стохастический процесс! Частные случаи-следствия дрейфа генов - эффект бутылочного горлышка (резкое падение численности популяции) и эффект основателя (отщепление небольшой группы от популяции). В итоге зачастую не сохраняются изначальные частоты генов.

Является ли ненулевой темп мутагенеза лишь следствием невозможности абсолютно точной репликации и репарации или он может поддерживаться отбором?

1) Чем точнее система репликации - тем она и дороже (по энергетическим затратам). Идеал, скорее всего, не достижим.

2) Условия среды меняются, следовательно, под них необходимо подстраиваться - выгодно быть изменчивым!. (Пр: вирус полиомиелита в норме мутирует 1,9 раз за репликацию, лекарство усиливало этот темп, убивая вирус, пока не закрепился немутирующий штамм, но он не мог проникать мозг в отсутствие лекарства и был абсолютно нерезистентен ко всем другим лекарствам)

Примеры адаптаций, повышающих помехоустойчивость онтогенезов и организмов.

1) Прочные покровы, оболочка: может развиться, например, для защиты от высыхания, но будет автоматически защищать и от многого другого.

2) Белки, устойчивые к перепадам температуры, автоматически оказываются также и устойчивыми к мутациям.

 

Примеры адаптаций, основанных на изменении белок-кодирующих генов.

1) Окраска оленьей мыши. Иммется 2 морфы - со светлой и темной (имеют такую окраску в норме) окраской. Светлая окраска хомячков определяется доминантной мутацией в гене агути. Ключевая мутация, в результате которой звери приобрели свою окраску, находится в одном из 20 полиморфных сайтов (участков гена, которые не у всех особей одинаковые) и состоит в выпадении 3 нуклеотидов, кодирующих серин. Ген Agouti потерял 3 а.к. и теперь его белок Agouti заставляет меланоциты синтезировать феомеланин вместо эумеланина → светлая окраска. Показано, что мутация произошла как адаптация на появление Песчаных Холмов с их светлым грунтом после отхождения ледника. Это пример “выметания посредством отбора”, или selective sweep. Эта “метла” работает в участках, где полиморфизм резко снижен, в таких участках нет не только значимых, но и синонимичных различий. В середине такого участка обычно сидит какая-то полезная мутация, которая возникла недавно у какой-то особи и быстро распространилась под действием положительного отбора. До появления этой мутации уровень полиморфизма на этом участке был такой же, как на остальных. Но отбор автоматически распространяет вместе с новой полезной мутацией и ее окружение- то есть как будто все варианты кроме этого “выметаются”.

2) Мухи одного из видов дрозофил могут жить только на конкретном виде кактуса т.к. в их ферменте, проводящем синтез экдизона из холистерола или лактостерола произошла замена 5 консервативных а.к. так, что синтез может идти только из лактостерола, который содержится ТОЛЬКО в этом кактусе (из ближайших растений) → мухи стали “кактусозависимы”. Изначально мутации, видимо, были полезными.

Примеры адаптаций, основанных на изменениях регуляторных областей генов.

Пр: сложное расположение 16 пятнышек и особых теней на крыльях дрозофил. Появление пятнышка происходит под действием гена yellow, но распределение областей экспрессии гена отличается особой сложностью -почему он работает в одних местах и не работает в других? Отсеквенировали фрагмент с этим геном и стали каждый кусочек по очереди присоединять к гену зеленого флуоресцирующего белка и вставлять это в геном мухи и смотреть где вырабатывается светящийся белок. Нашли регуляторный участок, который заставляет присоединенный к нему ген включаться в 16 точках крыла. Элемент, определяющий распределение областей экспресии yellow по крылу назвали vein spot- пятна на жилках и еще один который за тени отвечает- intervein shade (тени между жилками).

Пр2: цихлиды, отличающиеся по пищевым адаптациям и морфологии (строение челюстей) имеют мутации в регуляторных областях генов.

Примеры «внутригеномных конфликтов» и «эгоистичных генов». Может ли отбор поддержать развитие признаков, вредных для вида (группы)?

Может поддерживать, главное чтобы были “полезны” для гена.

Пример (если признак вреден для группы, но полезен для особи и гена) - инфантицид у львов.

Пример (“-” группа, “-” особь, “+” ген) - “эгоистичные гены” “tr-”, нарушители мейоза, МГЭ, вирусы. Всё, что противоречит “интересам генов” отметается, если это не новый тип наследственности (негенетической).

Пример “эгоистичных генов”: гаплотип t у мышей. “Смещение передаваемого соотношения» (transmission ratio distortion, TRD; meiotic drive) - эгоистичный аллель манипулирует процессом распределения генов по гаметам, чтобы попасть в большее их число.Гаплотип t – комплекс генов на 17-й хромосоме Еще пример: homing endonucleases B-хромосомы “Внутригеномный конфликт” - Интенсивный ГПГ – эволюционно нестабильный признак! Он не может зафиксироваться из-за «суицидального эффекта» генов, влияющих на частоту ГПГ.tr- ведёт себя как “эгоистичный ген”, а tr+ “полезен” для группы.

Магматические и осадочные породы континентальной коры имеют возраст от архейского до кайнозойского. Однако самые древние породы океанической коры имеют всего лишь раннемезозойский возраст. Почему в океанической коре нет более древних пород?

На дне океана нет древник пород! Новые породы все время формируются в районе срединно-океанических хребтов и расползаются от них (в отличие от континентальных пород, более древних)

49. Какие биотические и абиотические факторы влияют на содержание CO₂ в атмосфере?

Поступление.

1) Вулканизм. При дегазации магмы выделяется много СО2. Запасы углерода в мантии пополняются за счет субдукции.

2) Окисление органики гетеротрофами (дыхание: Cорг+ О2= СО2). Дополнительный фактор парникового эффекта: метаногенез, в том числе в кишечнике травоядных.

Изъятие.

1) Выветривание. Континентальная кора в основном состоит из базальтов, в которых много силиката кальция. Силикат кальция реагирует с СО 2 с образованием CaCO 3, значительная часть которого затем смывается в океаны. Выветривание усиливается при горообразовании (подъем Гималаев, начавшийся в эоцене ок. 50 млн лет назад в результате движения австралийскоиндийской плиты на север, считается одной из причин нынешнего ледникового периода).

2) Фиксация СО2 автотрофами (оксигенный фотосинтез: СО 2 = C орг). Биологический цикл несовершенен: не вся органика перерабатывается гетеротрофами, часть ее захоранивается в земной коре (уголь, нефть).

3) Биогенное осаждение CaCO3: от строматолитов до животных с + карбонатными скелетами (моллюски, фораминиферы, кораллы и мн. др.). Океанические карбонатные осадки затем отправляются на «переплавку» в астеносфере (в зонах субдукции).

 

50. Как повлияло бы на земную жизнь полное прекращение вулканической/тектонической активности планеты?

Усиленный вулканизм влияет на климат в сторону увеличения температуры. Что еще?

Усиленный вулканизм приводит к росту в атмосфере концентрации углекислого газа, это приводит к усилению парникового эффекта. Прекращение вулканизма - невозможность выбраться из ледникового периода, вызванного успехом растений (запасанием углерода в виде их ископаемых остатков - угля и нефти) и снижением концентрации CO2 в атмосфере(антипарниковый эффект). Выход из ледниковых периодов - за счёт уменьшения доступной для растений территории (ухудшение условий, наступление ледника) и прекращения депонирования ими углекислого газа.

51. Формирование Земли. Катархей (гадей).
• Формирование Земли 4600 млн лет назад
• Гравитационная стратификация (расслоение)
• Формирование Луны (в рез-те импакта; поэтому Луна содержит мало железа) – 4500 млн.
• Раньше думали, что вся Земля в катархее была расплавлена, но в последнее время в этом сильно засомневались
В Австралии и Канаде найдены катархейские магматические породы (4.28 Sm-Nd age) и кристаллы циркона возрастом до 4.4. Значит, литосфера в катархее не была полностью расплавлена
• В кристаллах циркона возрастом 4.25 – графитовые и алмазные включения с облегченным изотопным составом углерода (возможный признак присутствия жизни уже в то время!)
• Рубиско фракционирует углерод, предпочитая CO2 c обычным, легким изотопом 12С, тяжелому изотопу 13С. Другие ферменты, катализирующие фиксацию углерода, тоже фракционируют, но иначе (напр., PEP-carboxylase фракционирует гораздо слабее; обратный цикл Кребса тоже дает лишь слабое фракционирование). К сожалению, фракционирование происходит и при некоторых геохимических процессах.

52. Развитие жизни в архейском эоне. Древнейшие следы жизни. Начало палеонтологической летописи.
• Геологическая летопись начинается «всерьез» около 3.8 млрд лет назад, по окончании бомбардировки. Древнейшие осадочные породы.
• 3.8 – 3.6: признаки жизни ограничиваются облегченным изотопным составом углерода в графитовых включениях в кристаллах апатита, циркона и др.
• Около 3.5: старт настоящей палеонтологической летописи. Первые фоссилизированные (окаменевшие) микроорганизмы и бесспорные следы их жизнедеятельности: строматолиты.

 

 

Креационисты (К. Линней, Ж. Кювье) доказывали, что виды живой природы реальны и неизменны со времени своего появления, при этом К. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира».

Ламарк (эволюционист)

Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Организмы одного вида отличаются друг от друга совокупностью признаков. В природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые имеют наиболее удачное для данных условий сочетание признаков, т.е. лучше приспособлены.

Дарвин принял следующие аксиомы: 1) изменчивость особей, часть из которой наследуется, 2) единство формы и функции 3) размножение особи в геометрической прогрессии в отсутствие ограничений, 4) ограниченность ресурсов. Из 1 и 2 аксиомы он делал вывод о существовании наследуемой изменчивости по приспособленности. Из 3 и 4 - необходимости борьбы за существование. А из этих промежуточных выводов следует существование естественного отбора. А естественный отбор есть та недостающая движущая сила, которой не хватало эволюционной теории.

 

Первый закон

У всякого животного, не достигшего предела своего развития, более частое и более длительное употребление какого-нибудь органа укрепляет мало - помалу этот орган, развивает и увеличивает его и придает ему силу, соразмерную длительности употребления, между тем, как постоянное неупотребление того или иного органа постепенно ослабляет его, приводит к упадку, непрерывно уменьшает его способности и, наконец, вызывает его исчезновение.

Второй закон

Все что природа заставила особей приобрести или утратить под влиянием условий, в которых с давних пор пребывает их природа и, следовательно, под влиянием преобладания или неупотребления той или иной части тела, - все это природа сохраняет путем размножения у новых особей, которые происходят от первых, при условии, если приобретенные изменения общи обоим полам или тем особям, от которых новые особи произошли.

Первый закон Ламарка говорит об изменении органов под влиянием функционирования. Ламарк исходил при этом из признания примата функции над формой. Натуралисты заметив,- пишет Ламарк, - что форма мастей тела животных всегда строго соответствует характеру употребления этих частей, решили, что форма и состояние частей обусловили их употребление; в этом-то и заключается ошибка, ибо легко доказать, опираясь на наблюдения, что наоборот именно потребности и употребление частей обусловили развитие последних. Если бы было иначе, нужно было бы, чтобы природа создала для частей тела животных столько форм, сколько их потребовало разнообразие обстоятельств, в которых этим животным приходится жить, и эти формы так же, как и эти обстоятельства, никогда не изменялись бы. Конечно, не таков существующий порядок вещей.

В оценке этого вопроса мы исходим из представления о единстве форм и функции и поэтому с утверждением Ламарка согласиться не можем. Ламарк, рассуждав о первенстве потребностей, вызывающих необходимость употребления органа, отходит зачастую от узкофизиологической постановки вопроса, а рассматривает вопрос в широком историческом аспекте. В подобной трактовке вопроса Ламарк был не так уже не прав. Нужно учесть, что в ту эпоху, когда писал Ламарк, многие креационисты утверждали именно примат, изначально богом сотворенной и неизменной формы над функцией, и эволюционист Ламарк противопоставлял этому прямо противоположную точку зрения, что становится очевидным из приведенной выще цитаты. http://medbookaide.ru/books/fold1002/book1001/p15.php

 

Наследственная изменчивость усиливается благодаря комбинативной изменчивости. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т.е. возникает множество сочетаний аллелей. Комбинация нескольких мутаций в результате скрещивания может привести к их взаимной нейтрализации, смягчению вредного действия каждой мутации в отдельности. Естественный отбор способствует сохранению таких комбинаций, в которых благодаря взаимодействию и множественному действию генов происходит обезвреживание мутаций. Так учащиеся приходят к выводу, что мутационный процесс, пополнение популяции новыми генами вследствие миграции особей и комбинативной изменчивости приводят к накоплению в популяции наследственных изменений. Образуется скрытый резерв наследственной изменчивости, существование которого открыл в 1926 г. С. С. Четвериков.

можно сказать иначе:

Комбинативная изменчивость комбинирует уже имеющиеся мутации в различных сочетаниях. Благодаря этому виду изменчивости у одной особи могут оказаться сразу несколько слабо вредных аллелей, сочетание которых уже существенно снизит ее способность к выживанию и размножению, и она будет отбракована естественным отбором. Это позволяет уменьшить частоту вредных аллелей в популяции. С другой стороны, благодаря комбинативной изменчивости у одной особи могут оказаться сразу несколько слабо полезных аллелей, сочетание которых уже существенно повысит ее способность к выживанию и размножению, и она оставит больше потомков. Это позволяет увеличить частоту полезных аллелей в популяции.

У эукариот, обладающих диплоидным и полиплоидным генотипами, решающее значение имеет комбинативная изменчивость. В результате объединения гамет родителей, в генотипах потомков комбинируются разные аллели, в том числе, вновь возникшие мутации, тандемные повторы, возникающие в результате кроссинговера и передислокации мобильных генетических элементов. Вторым источником комбинирования генов является равный кроссинговер. Новые сочетания генов приводят к новым, отсутствовавшим у родителей, признаков фенотипов потомков. (возникновение ореховидного гребня у кур вследствие комбинирования двух диаллельных генов) У организмов, размножающихся половым путем, разнообразие комбинирующихся генов во много раз превосходит разнообразие, создаваемое мутационной изменчивостью. Количество возможных комбинаций генов отражает количество генетических классов зигот во втором поколении. Комбинативная изменчивость является результатом появления у потомков новых комбинаций генов, унаследованных от родителей. В основе этого типа изменчивости лежит генетическая рекомбинация, происходящая во время мейоза.

 

Мутации возникают как в соматических, так и в генеративных клетках. Биологическое значение их для человека неоднозначно. Соматические мутации по наследству не передаются и в процессе эволюции особого значения не имеют. Однако в индивидуальном развитии они могут воздействовать на формирование признаков. Если мутация происходит в генеративных клетках, из которых развиваются гаметы, то новые признаки появляются в ближайшем или последующем поколениях.

Все разнообразие в человеческих популяциях — есть результат мутационных изменений. Видный генетик С. С. Четвериков (1882—1959) внес существенный вклад в доказательство связи генетики с эволюцией. Он показал, что первые элементарные процессы начинаются в популяциях. Природные популяции при относительной фенотипичной однородности по генетической структуре разнородны и насыщены множеством открытых мутаций, образующих резерв {генетический груз) наследственной изменчивости.

Под генетической структурой понимают соотношение в ней разных генотипов и аллельных генов. Английский математик Харди и немецкий врач Вайнберг установили, что при идеальных условиях — крупной популяции отсутствии мутаций, миграций и отбора — соотношение генотипов и аллельных генов во всех поколениях постоянно.

 

 

Охарактеризуйте особенности изменчивости количественных признаков в популяции. Нарисуйте наиболее типичную вариационную кривую количественного признака. Объясните, за счет чего поддерживается нормальное распределение значений признака.

 

В основе вариабельности ко­личественных признаков лежат два фактора: генотипическая неоднородность и влияние внешних условий.

При изучении изменчивости бельгийский математик Л. Ке­тле еще в 1835 г. отметил, что в вариационном ряду больше всего встречается особей, у ко­торых величина признаков рав­на средней или близка к ней. Чем дальше изменение укло­няется от средней величины, тем таких организмов оказы­вается меньше, т. е. частота ук­лонений от средней есть функ­ция их величины. Так, рост мужчин русской национальности варьирует в основном от 145 до 190 см, а средний рост составляет 168 см, причем он встречается чаще всего. Несколько меньше людей с ростом 169 и 167 см, еще мень­ше с ростом 170 и 166 см и т. д. Реже всего встречается рост 190 см и вы­ше и 145 см и ниже.

Эту закономерность можно изобразить графически, если по оси абс­цисс отложить рост, а по оси ординат - число людей данного роста и сое­динить все точки линиями; получается так называемая биномиаль­ная, или нормальная, кривая (рис. 62).

Чем объяснить, что при изучении количественных признаков у организ­мов наиболее часто встречается биномиальный тип кривых? Понять это помогает теория вероятности. Размер любого количественного признака у каждой особи определяется сочетанием благоприятных и неблагопри­ятных для развития данного признака условий среды или наследствен­ных факторов. Сочетание одних благоприятных или одних неблагоприят­ных условий среды или наследственных факторов бывает редко. Обычно организмы получают и те, и другие факторы и подвергаются воздействию тех или других условий среды, в результате чего они в известной мере нивелируются. Поэтому большинство организмов имеет средние или близкие к средним величины, а чем воздействие односторонних факторов больше, тем число организмов, их получивших, оказывается меньше. Результатом совместного действия генов на один и тот же признак будет нормальное распределение признака в популяции. Более наглядно процесс возникновения нормального распределения признака можно продемонстрировать на примере.

Возьмем случай дигибридного скрещивания, то есть пример действия двух независимых генов, каждый из которых имеет пару аллелей. Оба гена обусловливают развитие одного и того же признака, эффекты отдельных аллелей суммируются. Пусть аллели A₁ и А₂ вызывают усиление признака, а аллели a₁ и а₂- его ослабление. Теперь посмотрим, какое потомство могут дать гетерозиготы А₁ а₁ А₂ а₂. Заполним решетку Пеннета для дигибридного скрещивания (табл. 4.1).

Цифры, проставленные в правом нижнем углу каждой клетки, указывают на количество аллелей, усиливающих признак, в каждом генотипе. Мы видим, что больше всего клеток оказалось с цифрой 2. Представим это в виде диаграммы, в которой в отдельных столбцах объединены генотипы с одинаковым количеством аллелей-усилителей признака.

Полученная нами диаграмма напоминает гистограмму нормального распределения для пяти градаций (классов) какого-либо признака. На оси абсцисс обозначено количество аллелей-усилителей, которому соответствует определенная степень выраженности признака, а на оси ординат - наблюдаемая частота для каждого из классов. Не вдаваясь в подробности, отметим, что частоты 1:4:6:4:1 соответствуют коэффициентам разложения бинома Ньютона (а+b)⁴. При любом количестве пар генов n частоты градаций количественного признака в потомстве будут соответствовать коэффициентам разложения бинома Ньютона (а+b)ⁿ.

http://www.ido.rudn.ru/psychology/psychogenetic/4.html

74. Что такое морфоз? Приведите примеры морфозов. В чем сходство и различие между морфозами и мутациями?

Морфоз — ненаследственное изменение фенотипа организма в онтогенезе под влиянием экстремальных факторов среды. Морфозы имеют неадаптивный и часто необратимый характер. Часто это грубые изменения фенотипа, выходящие за пределы нормы реакции, в итоге развивается патология и может наблюдаться даже гибель организма. Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин. Морфозы (от греч. morphe — вид, форма), ненаследственные изменения, вызываемые в соматических клетках организма факторами внешней среды; возникают в результате нарушения действия генов. Типичные М. получают в экспериментальных условиях при действии на развивающийся организм некоторыми химическими веществами (хемоморфозы) или ионизирующей радиацией (радиоморфозы). Так, при облучении личинок дрозофил рентгеновскими лучами получают до 100% особей с однотипными М. (растопыренные крылья, вырезка на крыле и др.), имитирующими мутации. Хотя М. обычно представляют собой выраженные отклонения от родительских форм, приспособительного значения они не имеют (ср. Модификации). См. также Фенокопия.

75. Дайте определение фенокопии и генокопии. Приведите примеры.

ФЕНОКОПИЯ, ненаследственное изменение фенотипа (модификация), сходное с проявлением определенных изменений генотипа (мутаций). Термин «Фенокопия» предложен Р. Гольдшмидтом в 1935 году. Как правило, фенокопия является результатом действия физических и химических агентов на генетически нормальный (немутантный) развивающийся организм. Так, у беременных женщин, принимавших препарат талидомид, часто рождались дети с фекомелией (укороченными ластовидными руками), которую могут вызывать и мутантные аллели. Фенокопии индуцируются с высокой частотой на определённых (так называемых фенокритических) стадиях онтогенеза, причём, один и тот же агент на разных стадиях может вызывать разные фенокопии, а разные факторы при действии на одну и ту же стадию — одинаковые фенокопии. Например, инъекция инсулина в желточный мешок эмбриона курицы на ранних стадиях обусловливает бесхвостость кур, а на более поздних стадиях способствует вылуплению цыплят с коротким верхним клювом (для обоих случаев известны соответствующие мутации). У дрозофилы фенокопию рецессивной мутации, обусловливающей четверокрылость, можно получить, обрабатывая личинок на ранних стадиях развития эфиром или высокой температурой. Таким образом, причиной фенокопии является нарушение нормального протекания процессов онтогенеза под действием применяемых агентов без специфического изменения генотипа. Возможность получения фенокопии указывает на дискретность процесса онтогенеза и на существование «критических» стадий действия определённых генов. Это позволяет использовать фенокопирование как метод изучения закономерностей реализации генетической информации в ходе онтогенеза.

ГЕНОКОПИЯ (от ген и латинского copia — множество, запас), одинаковые изменения фенотипа, обусловленные аллелями различных генов. Возникновение генокопий — следствие контроля признаков многими генами (см. Комплементация, Эпистаз, Полимерия). Поскольку биосинтез молекул в клетке, как правило, осуществляется многоэтапно, мутации разных генов, контролирующих соответственно различные этапы одного биохимического пути, могут приводить к одинаковому результату — отсутствию конечного продукта цепи реакций и, следовательно, одинаковому изменению фенотипа. Например, известны рецессивные аллели различных генов, которые локализованы в различных хромосомах дрозофилы, но каждый из них обусловливает одну и ту же ярко-красную окраску глаз, т. к. вызывает нарушения одного из этапов синтеза коричневого пигмента. Строго говоря, изменения фенотипа в случае генокопии будут отличаться друг от друга, поскольку исходные изменения касаются всё же различных этапов биосинтеза. Так, у человека известно несколько форм рецессивной наследственной глухоты, вызываемых мутантными аллелями, по крайней мере, трёх аутосомных генов и одного гена в Х-хромосоме. Однако в разных случаях глухота сопровождается, например, или пигментным ретинитом, или зобом, или аномальной электрокардиограммой. Проблема генокопий (как и фенокопий) особенно актуальна в медицинской генетике для прогноза возможного проявления наследственных заболеваний у потомков, если родители имеют сходные болезни или аномалии развития.

Что означают понятия «принцип основателя» и «эффект бутылочного горлышка»? На основании каких популяционных характеристик можно предполагать, что в конкретной популяции могли наблюдаться данные явления?

Принцип основателя - биологический закон, согласно которому особь-основатель новой изолированной колонии или островной популяции несет в себе лишь незначительную часть генетической информации, заложенной в популяции или виде, откуда происходит особь-основатель.

Аллопатрическое видообразование — широко распространенный способ возникновения новых видов. При расширении ареала окраинные популяции — краевые изоляты — хорошо изолированы от популяций, обитающих в более благоприятных частях ареала, а численность особей, составляющих такой изолят невелика. В краевых изолятах возникает эффект горлышка бутылки—генофонд их обеднен. В то же время, популяции, осваивающие новые территории, вынуждены приспосабливаться к новым условиям среды. Это создает новые векторы отбора. Сочетание изменений материала для отбора, изоляции и изменения направления отбора обеспечивает дивергенцию. Эта схема, предложенная Майром, уточнена введенным им «принципом основателя». Немногочисленные особи — основатели краевых изолятов несут генофонд, отличающийся по частотам аллелей от генофонда других популяций того же (исходного) вида, что создает стартовые условия быстрой дивергенции.

Имеются данные и подтверждающие существование принципа основателя, и противоречащие ему. Формозов и Яхонтов (1988) показали, что у пищух Ochotona alpina—hyperboreum complex, обитающих на северо-востоке Якутии, звуковые сигналы мономорфны, что отличает эти популяции от полиморфных по вокализации популяций пищух плато Путорана. Авторы объясняют стабилизацию звукового сигнала в краевых изолятах принципом основателя..

С другой стороны, Шилов и др. изучали береговые и островные популяции полевки-экономки Microtus oeconomus в Дарвинском заповеднике. Островные популяции были изолированы от береговых с момента заполнения Рыбинского водохранилища, в течение, минимум, 40 поколений. Несмотря на сильные различия экологических условий на материке и на торфяных островах, всплывших вместе с полевками при затоплении водохранилища и, затем, закрепившихся на отмелях корнями макрофитов, различий морфофизиологических показателей не было обнаружено. Экологические же различия велики. Количество примеров и подтверждающих, и не подтверждающих принцип основателя может быть увеличено. Их совокупность позволяет считать этот принцип не универсальным пусковым механизмом аллопатрического видообразования.

 

ПО вопросу

159. Перечислите известные вам механизмы изоляции и объясните, какова роль каждого из них в процессе видообразования.

Роль книги Дарвина «Происхождение видов» в развитии науки.

Основная роль не в том, что Дарвин открыл эволюцию - о ней многие говорили и до него - а в том, что предложил простой и понятный механизм эволюции (никаких стремных флюидов Ламарка и т.д.), строя логику на 4 неоспоримых фактах:

1) единство формы и функции (идея от Кювье)

2) Все виды организмов изменчивы

3) Геометрическая прогрессия размножения

4) Ограниченность природных ресурсов.

Из 1 и 2 следует вывод о наличии изменчивости признаков по выполняемым функциям

Из 3 и 4 следует вывод о наличии конкуренции - борьбы за существование

Борьба за существование + изменчивость по функциям свидетельствуют о наличие естественного отбора (выживание наиболее приспособленных)

В итоге, объединяя естественный отбор и длительность существования Земли (уже тогда было понятно, что это не менее сотен миллионов лет) Дарвин приходит к выводу о существовании эволюции (заодно объясняя ее механизм).