Каковы особенности отбора по признакам с широкой нормой реакции?

механизм действия естественного отбора на пластичные признаки фенотипа отличается от механизма его действия на признаки, жестко детерминированные генами, (Пр: цвет крыльев у березовых пядениц). Если изменение условий существования не выходит за пределы нормы реакции большинства особей популяции, то организмы и приспосабливаются к нему в пределах своих индивидуальных возможностей, без изменения генетического состава популяции. Отбор вступает в действие несколько позже — он отбирает и комбинирует гены таким образом, чтобы обеспечить надежное, не зависящее ни от случайных колебаний среды, ни от случайных наследственных отклонений (мутаций), проявление нормы реакции в новых условиях.

Одним из немногих исследованных примеров подобной адаптации может служить приспособление лесных мышей к жизни в высокогорьях Кавказа. Количество гемоглобина в крови у сухопутных млекопитающих соответствует парциальному давлению кислорода в местах их обитания. На равнине гемоглобина меньше, в горах, при пониженном атмосферном давлении, его становится больше. Количество гемоглобина — физиологический признак с широкой нормой реакции. Именно это свойство используют альпинисты, проходя адаптацию в горах перед высотными восхождениями. Через несколько дней пребывания в высокогорье количество гемоглобина в их крови увеличивается, что обеспечивает возможность подняться еще выше. То же самое происходит и с любыми другими млекопитающими при стойком понижении атмосферного давления.

Лесные мыши живут и на равнине, в Краснодарском крае (300 м над уровнем моря), и на высоте 1600-1700 м в горах. У равнинных мышей количество гемоглобина на 9-12 % ниже, чем у горных. При перемещении равнинных мышей в горы (или при помещении их в барокамеру) после 5-6 дней акклимации количество гемоглобина у них повышалось, но это повышение не превышало 7% и не достигало уровня, свойственного горным мышам. Аналогично, при переселении горных мышей на равнину, количество гемоглобина в их крови снижалось, но оставалось на 2-3% выше, чем у равнинных мышей. Другими словами, при освоении лесными мышами высокогорья у них произошел генетически детерминированный сдвиг нормы реакции по количеству гемоглобина в крови. Объяснить это изменение можно только естественным отбором на адаптацию к недостатку кислорода.

 

 

Что означают понятия «принцип основателя» и «эффект бутылочного горлышка»? На основании каких популяционных характеристик можно предполагать, что в конкретной популяции могли наблюдаться данные явления?

Принцип основателя - биологический закон, согласно которому особь-основатель новой изолированной колонии или островной популяции несет в себе лишь незначительную часть генетической информации, заложенной в популяции или виде, откуда происходит особь-основатель.

Аллопатрическое видообразование — широко распространенный способ возникновения новых видов. При расширении ареала окраинные популяции — краевые изоляты — хорошо изолированы от популяций, обитающих в более благоприятных частях ареала, а численность особей, составляющих такой изолят невелика. В краевых изолятах возникает эффект горлышка бутылки—генофонд их обеднен. В то же время, популяции, осваивающие новые территории, вынуждены приспосабливаться к новым условиям среды. Это создает новые векторы отбора. Сочетание изменений материала для отбора, изоляции и изменения направления отбора обеспечивает дивергенцию. Эта схема, предложенная Майром, уточнена введенным им «принципом основателя». Немногочисленные особи — основатели краевых изолятов несут генофонд, отличающийся по частотам аллелей от генофонда других популяций того же (исходного) вида, что создает стартовые условия быстрой дивергенции.

Имеются данные и подтверждающие существование принципа основателя, и противоречащие ему. Формозов и Яхонтов (1988) показали, что у пищух Ochotona alpina—hyperboreum complex, обитающих на северо-востоке Якутии, звуковые сигналы мономорфны, что отличает эти популяции от полиморфных по вокализации популяций пищух плато Путорана. Авторы объясняют стабилизацию звукового сигнала в краевых изолятах принципом основателя..

С другой стороны, Шилов и др. изучали береговые и островные популяции полевки-экономки Microtus oeconomus в Дарвинском заповеднике. Островные популяции были изолированы от береговых с момента заполнения Рыбинского водохранилища, в течение, минимум, 40 поколений. Несмотря на сильные различия экологических условий на материке и на торфяных островах, всплывших вместе с полевками при затоплении водохранилища и, затем, закрепившихся на отмелях корнями макрофитов, различий морфофизиологических показателей не было обнаружено. Экологические же различия велики. Количество примеров и подтверждающих, и не подтверждающих принцип основателя может быть увеличено. Их совокупность позволяет считать этот принцип не универсальным пусковым механизмом аллопатрического видообразования.