Лекція 2. Хімічний склад і загальна характеристика еукаріотичних клітин

Визначення клітини живого. Поняття про живу речовину (протоплазму). Хімічний склад і фізико-хімічні властивості живої речовини. Прокаріотичні і еукаріотичні клітини. Форма, розміри, строки життя еукаріотичних клітин. Клітинні мембрани, їх будова і класифікація.

 

Визначення клітини змінювались залежно від пізнання їх будови та функції. За сучасними даними, клітина — це обмежена активною оболонкою, структурно впорядкована система біополімерів, які утворюють ядро і цитоплазму, беруть участь у єдиній сукупності процесів метаболізму і забезпечують підтримання та відтворення системи в цілому.

Протоплазма та її хімічний склад. Речовину, яка утворює клітину, називають протоплазмою. До її складу входить більшість відомих хімічних елементів. З них 99,9% — макроелемен­ти і 0,1% — мікро- та ультрамікроелементи. Основними макроелементами протоплазми є C, H, O і N. Вони становлять 96% усіх макроелементів. 3,9% макроелементів — це S, P, K, Ca, Na, Cl, Fe та ін. До мікро- і ультрамікроелементів належать Cu, Co, Zn, Mn, Ni, Sr, Ba, Be, I, Pb, Zi, F та ін.

Окремі клітини, тканини та органи різняться між собою складом і кількістю елементів. Так, у кістках багато Са і Р, у щитоподібній залозі — І, в крові — Fe, в печінці — Cu, в шкірі — Sr. Ці відмінності визначають і особливості їхньої будови та функції.

Усі елементи, з яких побудована протоплазма, потрапляють в організм із зовнішнього середовища в результаті обміну речовин. Однак їх кількість у протоплазмі здебільшого не відповідає кількості та поширенню цих елементів в окремих зонах земної кори. В останній, як відомо, переважають О, Si, Al, Na, Ca, Fe, Mg і P.

Хімічні елементи, що входять до складу протоплазми, утворюють складні органічні та неорганічні речовини, які взаємодіють між собою і беруть участь у біологічних процесах. Пізнання будови цих речовин, їх взаємодії та взаємодії структур, які вони утворюють, є ключем до розкриття таємниць життєвих процесів клітини.

Органічні речовини — це переважно полімери. Їхні молекули мають велику молекулярну масу. Вони складаються з простих речовин, які називають мономерами. Останні, сполучаючись у певній послідовності один з одним, формують довгі ланцюги, на яких відбуваються складні хімічні реакції. Зміна послідовності сполучених мономерів та просторового розміщення полімерних ланцюгів призводить до зміни властивостей протоплазми.

До основних органічних речовин належать білки, нуклеїнові кислоти, нуклеотиди, ліпіди та вуглеводи.

Білки становлять 10 – 20% сирої маси протоплазми. За хімічним складом вони є сполуками С (50%), О (25%), N (16%), Н (8%), S (0,3 – 2,5%). До складу окремих білків можуть входити й деякі інші макро- та мікроелементи. Більшість білків складаються лише з амінокислот. Такі білки називають простими, або протеїнами. До них належать альбуміни, глобуліни, молочний казеїн, еластин, фібриноген, колаген, міозин, актин та ін. Якщо до складу білків крім амінокислот входять небілкові структури, їх називають складними, або протеїдами. Останні поділяють на глікопротеїди — сполуки білків з вуглеводами (глікозаміноглікани); нуклеопротеїди — сполуки білків з нуклеїновими кислотами; фосфопротеїди — сполуки білків із залиш­ками фосфатної кислоти (казеїноген, вітеленін, вітелін, пепсин); ліпопротеїди — сполуки білків з ліпідами (елементарна біоло­гічна мембрана) і хромопротеїди — сполуки білків з пігментними речовинами (гемоглобін, родопсин, міоглобін).

Залежно від форми білки поділяють на глобулярні та фібрилярні. Глобулярні білки мають кулясту, овальну або еліпсоподіб­ну форму молекул (білки молока, антитіла, ферменти). Для фіб­рилярних білків характерна ниткоподібна форма молекул (міозин, кератин волосся).

Білки виконують численні функції в організмі тварин. Основними з них є структурна, обмінна, захисна та акцепторно-транспортна. Структурна функція білків зумовлена тим, що вони є складовими частинами всіх компонентів клітини. З білків побудований скоротливий апарат клітин (актин, міозин, тубулін). Білки входять до складу ферментів, що є каталізаторами реакцій, які забезпечують обмін речовин. З білків глобулінів побудовані антитіла, які формують загальний імунітет. Білки, що входять до складу гемоглобіну й міоглобіну, здатні приєднувати і переносити кисень. В окремих випадках білки можуть бути джерелом енергії (глюконеогенез).

Нуклеїнові кислоти — це ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота) і РНК (рибонуклеїнова кислота). ДНК входить до складу хроматину ядра клітин. Невелика її кількість міститься також у мітохондріях. ДНК є носієм генетичної інформації. Вона реалізує цю інформацію, створюючи апарат білкового синтезу. РНК здійснює синтез білка. Вона міститься в ядрі, цитоплазмі і поділяється на інформаційну, транспортну та рибосомальну. Всі види РНК синтезуються на молекулах ДНК.

Нуклеїнові кислоти побудовані з нуклеотидів. До складу нуклеотидів входять вуглеводи, азотисті основи та залишок фосфорної кислоти. Вуглеводи в молекулі ДНК представлені дезоксирибозою, в РНК — рибозою. До складу ДНК і РНК входять чотири нулеотиди. Кожен з них включає крім вуглеводів та залишків фосфорної кислоти одну з чотирьох азотистих основ: двох пуринових — аденіну (А) і гуаніну (Г) і двох піримідинових — тиміну (Т) і цитозину (Ц). У РНК замість цитозину до складу одного з нуклеотидів входить азотиста основа урацил (У). Під час утворення молекули нук­леїнових кислот нуклео­тиди сполучаються один з одним за допомогою вуглеводів і залишків фосфорної кислоти, утво­рюючи ланцюги.

Молекула ДНК складається з двох спіральних ланцюгів, нуклеотиди яких сполучаються один з одним через азотисті основи (рис. 1). При цьому аденін сполучається тільки з тиміном, а гуанін — з цитозином. Такі зв’язки називають комплементарними.

В окремі періоди життєвого циклу клітин ДНК може самовідтворюватись, або бути матрицею, на якій формуються молекули РНК. Процес самовідтворення починається з розриву зв’язків між азотистими основами ланцюгів, внаслідок чого подвійний ланцюг молекули ДНК ділиться. До кожного з ланцюгів на основі комплементарних зв’язків приєднуються вільні нуклеотиди з навколишнього середовища. У результаті цього утворюються дві однакові молекули. Цей процес називають редуплікацією. Він лежить в основі збереження генетичної інформації та її передавання під час поділу клітин.

РНК складається тільки з одного ланцюга нуклеотидів, які мають негативний заряд. Її молекула має вигляд витягнутого ланцюга, який може збиратися в складки. Утворення молекул РНК починається після роз’єднання подвійного ланцюга молекули ДНК. До нуклеотидів одинарного ланцюга ДНК з навколишнього середовища за правилом комплементарності приєднуються вільні нуклеотиди, тільки до аденіну замість тиміну приєднується урацил. Між приєднаними нуклеотидами формується зв’язок, після чого сформована молекула РНК відділяється від ДНК. Вона несе в собі інформацію про послідовність сполучення нуклеотидів і бере участь у синтезі білка.

У протоплазмі крім нуклеотидів, з яких утворюються молекули нуклеїнових кислот є нуклеотиди, що містять кілька залишків фосфорної кислоти. До них належать аденозинтрифосфорна кислота (АТФ). Під дією ферментів від АТФ відщеплюються окремі залишки фосфорної кислоти. Цей процес супроводжується виділенням енергії, яка використовується для забезпечення всіх фізіологічних процесів клітин. Таким чином, АТФ є акумулятором і переносником енергії. Крім АТФ таку функцію виконують також інші нуклеотиди: трифосфати уридину, цитидину та гуанозину (УТФ, ЦТФ, ГТФ).

Ліпіди становлять 2-3% сирої маси протоплазми і за хіміч­ною природою є сполуками Карбону, Оксигену і Гідрогену (С, О і Н). Вони складаються з гліцерину і жирних кислот. До їх складу можуть входити й інші речовини. Ліпіди виконують структурну функцію. Вони входять до складу елементарних біологічних мембран клітин і стероїдних гормонів. Крім того, ліпіди є важливим енергетичним матеріалом. Під час їх окиснення утворюється значна кількість енергії.

Вуглеводи становлять 1-1,5% сирої маси протоплазми. Вони, як і жири, є сполуками Карбону, Оксигену і Гідрогену. В живій речовині вуглеводи містяться у вигляді моноцукридів (глюкоза, галактоза, фруктоза) та їх сполук: олігоцукридів (цукроза, мальтоза, лактоза) та поліцукридів (глікоген). Вуглеводи є енергетичним матеріалом. Вони виконують також структурну функцію, входячи до складу оболонки клітин, міжклітинної речовини, нуклеїнових кислот, секрету багатьох залоз, утворюють окремі біологічно активні речовини (гепарин).

Неорганічними речовинами протоплазми є вода і мінеральні речовини.

Вода становить 70-80% сирої маси протоплазми. У живій речовині вона перебуває у вільному і зв’язаному стані. Вода у вільному стані є розчинником. У вигляді розчинів у клітину надходять різні речовини і виділяються з неї продукти обміну. Вільна вода є середовищем, у якому відбуваються численні біохімічні реакції. Вона ж запобігає перегріванню клітин. Зв’язана вода утворює сольватні оболонки макромолекул різних речовин. Втрата води живою речовиною призводить до зниження і припинення біологічних процесів, які в ній відбуваються.

Мінеральні речовини становлять 5-6 % сирої маси протоплазми. Разом з іншими речовинами вони беруть участь в обміні речовин. Найпоширеніші в організмі тварин солі фосфатної, сульфатної, карбонатної (вугільної) та хлоридної (соляної) кислот. Мінеральні речовини у вигляді розчинів підтримують кислотно-основний стан, що визначає реакцію середовища, в якому відбуваються життєві процеси в клітинах. Вони зумовлюють осмотичний тиск, від якого залежить транспорт речовин із навколишнього середовища в клітину і навпаки, а також їх переміщення в клітині. Мінеральні речовини впливають на колоїдний стан протоплазми. Вони входять до складу багатьох органічних сполук (фосфоліпіди, нуклеопротеїди) і ферментів. У кістковій тканині мінеральні речовини виконують механічну функцію, надаючи їй міцності.

Фізико-хімічні властивості протоплазми. Протоплазма — безбарвна речовина з густиною 1,03. Її фізико-хімічні властивості визначаються станом речовин, з яких вона утворена. Більшість речовин протоплазми перебувають у стані колоїдних розчинів, тільки окремі речовини — у стані істинних розчинів. Колоїдний розчин є двофазною системою, що складається з розчинника — дисперсійного середовища і колоїдних часточок — дисперсної фази. Дисперсійне середовище утворює вода, а дисперсну фазу — макромолекули органічної речовини. Останні мають здатність до полімеризації й агрегації. Агрегація молекул відбувається в результаті адсорбції, що лежить в основі багатьох життєвих процесів, які відбуваються в клітині, зокрема в процесах дихання та живлення клітин. В адсорбованому стані виявляється дія й більшості ферментів. Колоїдні часточки називають міцелами. Вони мають однойменний заряд і сольватну оболонку.

Колоїдні розчини протоплазми перебувають у двох фазах, які переходять одна в одну, — гель і золь. У фазі гелю колоїдний розчин щільніший. Його міцели в результаті агрегації формують просторові ґратки, в комірках яких знаходиться дисперсійне середовище. У фазі золю міцели відокремлюються одна від одної, колоїдний розчин стає текучим. Зміна фаз колоїдних розчинів протоплазми залежить від її функціонального стану та дії чинників зовнішнього середовища. Так, під час формування мітотич­ного веретена клітин, утворення псевдоподій щільність колоїдів збільшується, а в разі зміни температури — зменшується.

Колоїдні системи протоплазми лабільні, їх білкові та ліпідні міцели формують структурну основу клітин. У разі ущільнення протоплазми утворюються нові білкові міцели, формуються зв’язки між ними, що лежать в основі регенеративних процесів клітин.

Якщо в колоїдний розчин потрапляють електроліти, настає процес коагуляції (зсідання). При цьому міцели злипаються і випадають в осад. Якщо дія коагулянту сильна, то процес коагуляції стає незворотним, що призводить до загибелі клітин. Явище коагуляції настає і тоді, коли міцели втрачають заряд.

У колоїдних розчинах може відбуватися процес коацервації. При цьому міцели втрачають зовнішній шар сольватної оболонки і з’єднуються за допомогою її внутрішніх шарів. У результаті цього утворюються великі агрегати — коацервати, які не сполучаються між собою. Коацервати мають рідку консистенцію. Їх формування часто спостерігається при потраплянні в клітини сторонніх речовин, що є захисною реакцією клітини.

Будова клітини. Клітини поділяють на ядерні — еукаріотні і без’ядерні — прокаріотні. Тваринні організми побудовані з еукаріотних клітин. Тільки червоні клітини крові ссавців — еритроцити не мають ядер. Вони втрачають їх у процесі свого розвитку.

Форма клітин різноманітна і визначається особливостями їх будови та функції, а також середовищем, що оточує клітину. Вона може бути кубічною, стовпчастою, плоскою (епітелій), кулястою (частина клітин крові), веретеноподібною (міоцити), пірамідною, зірчастою, з відростками (нервові

 

клітини), багатокут­ною (клітини печінки) та ін. (рис. 2).

Клітини бувають рухливі й нерухомі. Нерухомі клітини мають сталу форму. Вони контактують між собою, утворюючи шари клітин. Клітини, здатні до активного руху, змінюють свою форму, наприклад нейтрофільні гранулоцити й фібробласти.

Розміри клітин тварин коливаються в широких межах — від 4 до 150 мкм. Найбільші розміри мають статеві клітини самок — яйцеклітини та гігантські пірамідні клітини кори півкуль великого мозку, а найменші — клітини-зерна мозочка та малі лімфоцити.

Кількість клітин в організмі ссавців величезна. Підраховано, що загальна кількість клітин організму дорослої людини сягає 10¹⁴ – 10¹⁵.

Еукаріотні клітини поділяють на соматичні й статеві. Будову останніх з методичного погляду розглянуто в розд. “Ембріологія”.

Одним із головних компонентів структурної організації клітин є клітинна мембрана, яку ще називають елементарною біологічною мембраною. За сучасними даними, вона побудована з подвійного шару молекул ліпідів, у який частково або повністю занурені молекули білків. Молекули ліпідів окремих шарів контактують між собою гідрофобними кінцями, а їх гідрофільні кін­ці спрямовані до периферії. Молекули білків можуть пронизувати всю товщу подвійного шару молекул ліпідів або значною мірою занурюватись у нього. Такі білки називають інтегральними. Частина молекул білків знаходиться на зовнішній поверхні ліпідів. Їх називають периферичними, або адсорбованими, білками. Молекули білків залежно від функціонального стану структур клітин, обмежених мембранами, можуть переміщуватись у площині подвійного шару молекул ліпідів. Вони спеціалізовані у виконанні функцій. Залежно від цього молекули білків поділяють на структурні, ферментні, транспортні і рецепторні. Завдяки таким особливостям молекул білків клітинна мембрана не тільки відмежовує структури клітин від навколишнього се­редовища, а і бере участь у виконанні функцій цих структур.