Лекція 6. Будова статевих клітин

Загальна характеристика статевих клітин. Мікро- і ультрамікро-структура сперматозоїдів і яйцеклітин ссавців. Класифікація яйцеклітин. Особливості будови яйцеклітини птахів.

Будова статевих клітин (гаметоцитів). Статеві клітини за своєю будовою подібні до соматичних клітин, вони так само складаються з оболонки, цитоплазми і ядра.

Зрілі гаметоцити відрізняються від соматичних клітин тим, що вони не можуть розмножуватися, в їхніх ядрах знаходиться гаплоїдний (половинний) на­бір хромосом і для них характерна низька метаболічна активність. Статеві клітини поділяють на статеві клітини самців і самиць.

Статеві клітини самців називають сперматозоїдами, або сперміями (рис. 12). Це рухливі джгутикоподібні клітини, що входять до складу сперми і виконують три основні функції: забезпечують контакт зі статевою клітиною самиці, вносять у яйцеклітину центріоля, яка потрібна для її поділу, і передають майбутньому організму спадкову інформацію самців.

Довжина сперматозоїдів свійських ссавців коливається від 50 до 80 мкм. Найбільшу довжину мають сперматозоїди бика і барана (75 – 80 мкм), найменшу — кнура (50 – 55) і жеребця (50 – 60 мкм).

Сперматозоїд складається з головки, шийки і хвоста (джгутика), які обмежені плазмолемою (рис. 13, 12). Головка має сплюснуту округлу або овальну форму (у птахів вона конічна або гвинтоподібна) і розміщена на передньому кінці сперматозоїда. Її більшу частину займає ядро, в якому міститься спадковий матеріал у вигляді хромосом. Сперматозоїди гетерогаметнi, оскільки в їхніх ядрах знаходяться різні типи статевих хромосом — Х або Y. Відповідно до цього вони поділяються на адросперматозоїди — мають Y ‑хро­мосому і гінекосперматозоїди — Х -хро­мо­сому. У передній частині головки ядро вкриває акросома (видозмінений комплекс Гольджі), в якій містяться гідролітичні ферменти — трипсин і гіалуронідаза. Вони потрібні для перфорації вторинної оболонки яйцеклітини під час запліднення. У плазмолемі ділянки головки сперматозоїда знаходяться фібрили, які надають їй міцності.

Шийка сперматозоїда коротка. Вона має незначний об’єм цитоплазми, в якій розміщені проксимальна центріоля і краніальна частина дистальної центріолі.

Хвіст сперматозоїда — це орган його руху. На ньому розрізняють проміжну, головну і кінцеву частини, що розміщені позаду шийки в наведеній послідовності.

У проміжній, головній і кінцевій частинах хвоста розміщений скоротливий апарат. Він представлений аксонемою — осьовою ниткою і мікрофібрилами. Аксонема починається від краніальної частини дистальної центріолі, має циліндричну форму і знаходиться в центрі хвоста. Вона побудована з 10 пар мікротрубочок, з яких одна пара займає центральне положення. Навколо аксонеми циркулярно розміщені мікрофібрили.

Проміжна частина (тіло сперматозоїда) містить найбільший об’єм цитоплазми, в якій розміщені мітохондрії та включення. Мі­тохондрії розміщені спірально навколо аксонеми і формують мітохондріальну піхву. Вони забезпечують енергією рухову активність сперматозоїдів. Включення представлені глікогеном і фосфоліпідами. На межi мiж промiжною й головною частинами хвоста, навколо аксонеми, розміщена каудальна частина дистальної центрiолi. В головній частині хвоста прошарок цитоплазми тонкий, у ній немає органел і включень. Кінцева частина за своєю будовою подібна до основної. Однак у ній відсутні циркулярні мікрофібрили, а є лише поодинокі скоротливі мікрофіламенти. Аксонема в ділян­ці кінчика хвоста розпадається на кінцеві нитки.

Яйцеклітина, або овуляторне яйце (овоцит), — це статева клітина самиці. За будовою яйцеклітини значно відрізняються від сперматозоїдів та соматичних клітин. Вони нерухомі, мають округлу форму і великий діаметр, який залежно від виду свійських тварин коливається від 100 мкм до кількох сантиметрів. Яйцеклітини вкриті двома або трьома оболонками. Для них характерні значні трофічні включення у вигляді жовтка в цитоплазмі та полярна диференціація — анімальний і вегетативний полюси. З органел у яйцеклітинах відсутній цитоцентр.

Яйцеклітина, як і кожна еукаріотна клітина, складається з ядра, цитоплазми і оболонок (рис. 14). Ядро велике, розміщене в ділянці анімального полюса. В ньому міститься гаплоїдний набір хромосом, серед яких є лише Х -статева хромосома, у зв’язку з чим яйцеклітини називають гомогаметними. Ядерце велике, що свідчить про значні можливості формування апарату білкового синтезу. Цитоплазма (овоплазма) займає великий об’єм. У ній є вільні рибосоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, мітохондрії, лізосоми і жовток. Жовток складається з білків, вуглеводів і ліпідів. Накопичуючись у цитоплазмі, він зміщує ядро на периферію, у зв’язку з чим яйцеклітина набуває полярності. Жовток є трофічним матеріалом для зародка. Його кількість у яйцеклітині пов’язана з типом ембріонального розвитку тварин — внутрішнім або зовнішнім, а також від виду зовнішнього типу — прямого чи непрямого.

Залежно від кількості жовтка яйцеклітини поділяють на оліголецитальні, полілецитальні й мезолецитальні.

Оліголецитальні яйцеклітини містять мало жовтка. Вони властиві тваринам з внутрішнім ембріональним розвитком (ссавці) і тваринам з непрямим зовнішнім ембріональним розвитком (ланцетник).

Полілецитальні яйцеклітини містять багато жовтка. Вони властиві тваринам з прямим зовнішнім ембріональним розвитком (плазуни, птахи, яйцекладні ссавці). Яйцеклітини, що містять середню кількість жовтка, називають мезолецитальними. Такі яйцеклітини властиві тваринам із зовнішнім і непрямим типом ембріонального розвитку (амфібії, більшість риб).

Жовток у цитоплазмі яйцеклітин розміщується неоднаково. В одних яйцеклітинах він розміщений рівномірно — ізолецитальні яйцеклітини (ссавці, ланцетник), в інших — локалізований у ділянці вегетативного полюса — телолецитальні яйцеклітини (амфібії, риби, плазуни, птахи та яйцекладні ссавці). Периферичний шар цитоплазми називають кортикальним. У цьому шарі жовтка немає і міститься значна кількість мітохондрій. Через кортикальний шар відбувається перенесення поживних речовин, він бере участь у заплідненні та розвитку на найбільш ранніх етапах ембріогенезу.

Яйцеклітини вкриті трьома оболонками: первинною, вторинною й третинною. Первинна оболонка (жовткова, або вітелінова) — це власне плазмолема. Вторинна оболонка утворена фолікулярними клітинами та їхніми похідними. Останні, як правило, щільно прилягають до первинної оболонки і формують блискучу (прозору) зону. Фолікулярні клітини поблизу блискучої зони розміщені радіально. Вони та їх відростки, що пронизують блискучу зону, утворюють так званий променевий вінець. Вторинна оболонка виконує трофічну та захисну функції, вона також запобігає поліспермії — проникненню багатьох сперматозоїдів у яйцеклітину. Найкраще розвинена ця оболонка у ссавців. Третинна оболонка є лише в яйцеклiтинах плазунiв, птахiв та яйцекладних ссавців. Її складові частини утворені секретом клітин яйцепроводів.

Будова яйцеклітини птахів. Яйцеклітину птахів називають яйцем (рис. 15). Яйце складається з жовтка, білка, підшкаралупової оболонки й шкаралупи. Жовток — це власне яйцеклітина, в якій є ядро і цитоплазма. Ядро знаходиться в ділянці анімального полюса і оточене вузькою смужкою цитоплазми, яка не має жовтка і містить органели (зародковий диск, рубчик). Жовток яйця неоднорідний, він буває світлим і темним. Поблизу центра яйцеклітини знаходиться світлий жовток. Ця зона має колбоподібну форму і називається латеброю. В інших ділянках яйцеклітини темний і світлий жовтки розміщені шарами. Темний жовток формується вдень, світлий — уночі. Жовток утримується в центрі за допомогою халаз — пучків тонких ниткоподібних структур білково-вуглеводної природи, які спрямовані від жовтка до підшкаралупової оболонки протилежних кінців яйця. При цьому ядро яйцеклітини завжди знаходиться зверху. Вторинної оболонки у сформованій яйцеклітині птахів немає.

Білок, підшкаралупова оболонка і шкаралупа — це складові частини третинної оболонки. Білок розміщений навколо жовтка. До його складу входить вода (87%), білки, вуглеводи, мінеральні речовини та незначна кількість ліпідів. Вони є поживним матеріалом для зародка. В білку є також бактерицидні речовини. Залежно від локалізації розрізняють внутрішній і зовнішній шари білка. В кожному шарі білок буває в рідкому й щільному станах. Щільний білок бере участь у формуванні халаз.

Зовні білок вкритий підшкаралуповою оболонкою, яка складається з двох шарів — зовнішнього та внутрішнього. Внутрішній шар прилягає до білка, а зовнішній — до шкаралупи. В ділянці тупого кінця яйця між шарами оболонки знаходиться порожнина, заповнена повітрям, — повітряна камера. Підшкаралупова оболонка побудована з волокон, до складу яких входять кератиноподібні речовини. Вона дуже щільна, еластична і проникна для газів, води та розчинів.

Шкаралупа побудована з неорганічних та органічних речовин. Органічні речовини утворюють щільно розміщені пучки волокон, а неорганічні — вапно. В шкаралупі є мікроскопічні пори, в зв’язку з чим вона проникна для газів. Зовні шкаралупа вкрита кутикулою, яка побудована із глікозаміногліканів. Вона запобігає проникненню крізь пори шкаралупи мікроорганізмів, спор грибів і проникна для газів. Шкаралупа виконує захисну функцію і є депо мінеральних речовин, які використовуються для формування скелета зародка.