Лекція 9. Ембріогенез птахів і ссавців

 

Особливості ембріогенезу птахів і ссавців. Позазародкові органи ссавців і птахів. Джерела їх розвитку і значення. Плацента ссавців. Стадії пренатального періоду онтогенезу птахів, великої рогатої худоби.

Ембріогенез птахів

Запліднення птахів внутрішнє і відбувається в яйцепроводах. Його особливістю є поліспермія — проникнення в яйцеклітину до 300 сперматозоїдів. Однак з пронуклеусом яйцеклітини зливається пронуклеус тільки одного сперматозоїда. Явище поліспермії пов’язане з тим, що кортикальна реакція під час запліднення відбувається дуже повільно, внаслідок чого формування оболонки запліднення сповільнюється.

Дроблення зиготи птахів часткове. Перші дві борозни дроблення проходять у меридіональній площині перпендикулярно одна до одної. Потім дроблення відбувається почергово в меридіональній та широтних площинах. У результаті дроблення утворюється дискобластула. Її дах i крайовi зони утворенi зарод­ковим диском, а дно — жовтком.

Дроблення й початок гаструляціi відбуваються в яйцепроводах, де яйце перебуває впродовж 4 – 27 год і вкривається третинною оболонкою. Отже, знесене яйце є зародком на ранньому етапі ембріонального розвитку. У знесеному яйці у зв’язку зі зміною температурних умов ембріогенез припиняється і поновлюється лише з початком насиджування або інкубації.

Гаструляція відбувається за типом деламінації та імміграції. В результаті цих процесів зародковий диск у знесеному яйці складається з внутрішнього та зовнішнього зародкових листків. У перші 12 год інкубації зародковий диск розростається на поверхні жовтка. Його центральна частина утворює зародковий щиток, з якого розвивається зародок, а периферична — позазародкову частину, з якої формуються позазародкові органи (плодові оболонки). Клітини зародкового щитка розміщуються над підзародковою порожниною, яка утворилася внаслідок використання ними частини жовтка, і формують світле поле зародкового диска. Світле поле оточене темним полем, яке утворене клітинами позазародкової частини зародкового диска, що лежать безпосередньо на жовтку.

У зародковому диску здійснюється переміщення клітинного матеріалу презумптивної хорди й мезодерми. Воно відбувається двома потоками в напрямку до заднього кінця зародкового щитка, внаслідок чого він подовжується. У ділянці заднього кінця потоки клітинного матеріалу зливаються і прямують по серединній лінії зародкового щитка в передньому (головному) напрямку, формуючи клітинний тяж — первинну смужку. Вона закінчується потовщенням — первинним (гензенівським) вузликом. Через первинні смужку і вузлик проходить заглиблення (підвертання) клітинного матеріалу презумптивної хорди і мезодерми під ектодерму. При цьому в первинній смужці утворюється первинна борозна, а в первинному вузлику — первинна ямка. Первинна ямка відповідає дорсальній губі бластопора, а первинна борозна — іншим губам бластопора. Через первинну ямку переміщується клітинний матеріал хорди. Він прямує в напрямку головного кінця зародка і називається головним відростком. Через первинну борозну переміщується клітинний матеріал мезодерми. У міру переміщення клітинного матеріалу клітинна смужка вкорочується, і первинний вузлик зміщується до заднього кінця зародка.

У ході гаструляції зародкова частина зародкового диска відмежовується від позазародкової частини за допомогою тулубової складки. Вона формується внаслідок інтенсивного розростання клітин ділянок усіх зародкових листків, що знаходяться на межі зародкової та позазародкової частин зародкового диска. Верхівка складки спрямована під зародок, внаслідок чого він підіймається над жовтком. При цьому краї зародкової ентодерми змикаються і формується кишкова трубка, яка сполучена з жовтком вузькою жовтковою протокою. Формування нервової трубки і диференціація зародкових листків та осьових органів відбувається так само, як у ланцетника та амфібії.

Позазародкова частина зародкового диска складається з позазародкових екто-, енто- иа мезодерми. Остання представлена тільки несегментованою частиною (спланхнотом).

З позазародкової частини зародкового диска розвиваються тимчасові позазародкові органи — плодові оболонки. До них належать жовтковий мішок, амніон, сероза та алантоїс.

Першим з позазародкових органів розвивається жовтковий мішок. Він формується в результаті обростання жовтка позазародковими ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Поблизу зародка вони формують жовткову протоку, яка входить до складу пупка, і, як було зазначено вище, сполучає кишкову трубку з вмістом жовткового мішка. Процес обростання жовтка не відбувається до кінця, внаслідок чого жовтковий мішок знизу залишається відкритим. У цій ділянці жовток безпосередньо прилягає до білка. Жовтковий мішок виконує трофічну функцію, є органом ембріонального кровотворення та органом, у якому утворюються первинні статеві клітини — гаметоцитобласти. Ентодерма стінки жовткового мішка бере участь у ферментативному розщепленні жовтка та всмоктуванні поживних речовин у кровоносні судини мезодермального шару, які продовжуються в судини плода. Наприкінці розвитку плода жовтковий мішок втягується в кишкову трубку.

Розвиток амніона і серози пов’язаний з розвитком амніотичної складки. На другу добу інкубації або насиджування зародок занурюється в латебру, внаслідок чого позазародкові ектодерма і парієтальний листок мезодерми формують навколо нього кільцеподібну амніотичну складку, верхівка якої виступає над за­род­ком. Складка з обох боків зародка розростається в напрямку його спинної ділянки. Її протилежні краї зливаються і утворюють дві оболонки: зовнішню — серозу і внутрішню — амніон. При цьому зовнішній шар стінки серози утворює ектодерма, внутрішній шар — парієтальний листок мезодерми, а в стінці амніона зовнішнім шаром є парієтальний листок мезодерми, внутрішнім — ектодерма. В ділянці заднього кінця зародка краї амніотичної складки не зростаються, що призводить до утворення серо-амніотичного каналу, через який білок надходить у порожнину амніона і проковтується плодом.

Амніон оточує тільки зародок. Між ними знаходиться амніотич­на порожнина, заповнена амніотичної рідиною, що продукується клітинами ектодерми стінки амніона. Амніотична рідина створює водне середовище, в якому розвивається зародок, захищає зародок від механічних пошкоджень і є його поживним матеріалом.

Сероза огортає зародок, позазародкові органи та білок. Вона прилягає до шкаралупи й бере участь у газообміні. Клітини ектодерми серози виділяють ферменти, що переводять мінеральні речовини шкаралупи в йони. Останні потрапляють в організм плода і використовуються для його росту. Між серозою з одного боку, амніоном і жовтковим мішком з другого боку знаходиться щілиноподібна порожнина — позазародковий целом.

Алантоїс починає формуватися на третю добу інкубації як випинання кишкової трубки. Його стінка, як і стінка жовткового мішка, утворена ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Алантоїс у вигляді ковбасоподібного мішка розростається в позазародковому целомі. Його мезодерма зростається з мезодермою серози, внаслідок чого утворюється серозо-алантоїс. У мезодермі серозо-алантоїса розвиваються кровоносні судини, через які до плода надходять кисень і мінеральні речовини. В порожнині алан­тоїса накопичуються продукти обміну речовин і сечова кислота. Протока алантоїса входить до складу пупка, за допомогою якого плід сполучається із позазародковими органами.

Позазародкові органи функціонують тільки в період розвитку зародка (плода), а наприкінці його розвитку редукуються.

Стадії ембріогенезу птахів

Ембріональний розвиток окремих видів птахів вивчено недостатньо. Нині найповніше досліджено розвиток зародка (плода) курей.

Н.П.Третьяков і М.Д.Попов на основі характеру живлення зародка розробили класифікацію стадій розвитку курчати. Згідно з цією класифікацією, ембріональний розвиток курчати проходить п’ять стадій:

w перша стадія — латебрального живлення — відбувається впродовж перших 30 – 36 год інкубації. В цю стадію зародок живиться жовтком латебри. Джерелом енергії є глікоген. Кровообігу немає. Вiдбувається закладання серця і формування
жов­ткового мішка;

w друга стадія — жовткового живлення — триває з 30 – 36-ї години до 7 – 8-ї доби інкубації. Упродовж цієї стадії формуються позазародкові органи, в стінці жовткового мішка утворюються кровоносні судини. Розвиваються органи тіла зародка, серце починає скорочуватись, функціонує печінка, в організм надходить кисень;

w третя стадія — живлення білком і дихання киснем повітря — триває з 7 – 8-ї доби по 18 – 19-ту добу інкубації. Для цієї стадії характерний інтенсивний розвиток алантоїса, який разом із серозою забезпечують зародок киснем та мінеральними речовинами. Продовжується також розвиток усіх органів тіла зародка. Наприкінці цієї стадії зародок стає сформованим плодом;

w четверта стадія — використання зародком кисню повітря з повітряної камери яйця — триває з 18 – 19-ї доби інкубації до наддзьобування. В цю стадію алантоїс редукується, плід відчуває потребу в кисні, продзьобує внутрішній шар підшкаралупової оболонки і починає дихати повітрям повітряної камери. В зв’язку з легеневим диханням починає функціонувати мале коло кровообігу;

w п’ята стадія — вилуплення — триває з 20-ї по 21-шу добу інкубації. Упродовж цієї стадії жовтковий мішок з вмістом впинається в порожнину кишечнику, інші плодові оболонки припиняють функціонувати і відмирають. Плід продзьобує шкаралупу і залишає яйце.

Ембріогенез плацентарних ссавців

Яйцеклітина плацентарних ссавців і відповідно зигота оліголецитальні, як у ланцетника. Однак ранні етапи їх ембріогенезу, до диференціації зародкових листків і осьових органів, відрізняються. Так, гаструляція у плацентарних ссавців відбувається, як у птахів. Це пов’язано з тим, що на ранніх етапах ембріогенезу ссавців виявляються особливості їх розвитку в філогенезі. Ссавці походять від рептилій, які, як і птахи, мають полілецитальні яйцеклітини. Підтвердженням цього є яйцекладні ссавці, яйцеклітина яких також полілецитальна. Мала кількість жовтка в яйцеклітині плацентарних ссавців — вторинне явище, що є наслідком їх внутрішньоутробного розвитку і живлення за рахунок організму матері. Перехідною формою від яйцекладних до плацентарних ссавців є сумчасті ссавці. Їм властивий внутрішньоутробний розвиток, однак він дуже короткий і не супроводжується утворенням плаценти. У зв’язку з цим їх внутрішньоутробний розвиток закінчується на стадії, яка відповідає передплодовому періоду ссавців. Подальший розвиток передплодів сумчастих ссавців відбувається в шкірній сумці.

Дроблення зиготи ссавців починається як повне рівномірне, потім воно закінчується повним нерівномірним і відбувається асинхронно. Внаслідок цього кількість бластомерів зародка може бути парною і непарною. Під час дроблення утворюються два різновиди бластомерів — темні й світлі. Їх скупчення формують морулу. В морулі світлі бластомери розміщуються зверху, а тем­ні — знизу. Світлі бластомери інтенсивно діляться шляхом мітозу і розміщуються на периферії морули навколо темних бластомерів. Між темними та світлими бластомерами утворюється порожнина, заповнена рідиною. З утворенням порожнини морула перетворюється на бластулу ссавців — стереобластулу. Її стін­ку утворює трофобласт. Він сформований світлими бластомерами і виконує трофічну та захисну функції. Всередині стереобластули на стінці трофобласта розміщена група великих темних клітин, які утворюють зародковий вузлик — ембріобласт. З нього розвиваються тіло зародка та позазародкові органи.

Дроблення зиготи починається в яйцепроводах і закінчується в матці. У свині дроблення відбувається впродовж трьох діб, у вівці — чотирьох, у корови — восьми діб. Під час дроблення оболонки яйцеклітини зникають і живлення зародка здійснюється секретом епітеліоцитів яйцепроводів і матки, який всмоктується трофобластом і накопичується в порожнині стереобластули.

Зародок у порожнині матки інтенсивно росте і збільшується в об’ємі. При цьому клітини ембріобласта розміщуються на стінці трофобласта і утворюють зародковий диск. На ньому, як i на зародковому диску птахів, виділяються зародковий щиток і позазародкова частина.

Трофобласт у жуйних набуває веретеноподібної форми, у свині й кобили — овальної. На його зовнішній поверхні утворюються первинні ворсинки, за допомогою яких він з’єднується зі слизовою оболонкою матки і всмоктує секрет маткових залоз — маткове молоко. Процес з’єднання зародка зі слизовою оболонкою матки називають імплантацією. Імплантація у корів здійснюється на 17-ту добу після запліднення, у кобили — на 63 – 70-ту, у макаки — на 9-ту, у людини — на 6-ту добу.

Гаструляція, диференціація зародкових листків і осьових органів ссавців відбуваються так само, як і у птахів. Починається гаструляція ще до імплантації зародка в слизову оболонку матки. Одночасно з гаструляцією значні зміни спостерігаються з трофобластом. Частина трофобласта, що знаходиться над зародком, розсмоктується, а інша частина входить до складу позазародкової ектодерми. Внаслідок цього зародок деякий час перебуває в порожнині матки нічим не прикритий.

Позазародкові органи (плодові оболонки) ссавців утворюються із позазародкової частини зародкового диска. До них належать жовтковий мішок, амніон, алантоїс, хоріон і плацента. Джерела розвитку і функції жовткового мішка, амніона та алан­тоїса такі самі, як у птахів, а хоріон відповідає їх серозі (рис. 21).

Жовтковий мішок на відміну від такого птахів, не має жовтка, а містить білкову речовину. В зв’язку з цим його трофічна функція у жуйних і свиней незначна і він рано редукується. Так, у вівці жовтковий мішок існує з 13-ї по 30-ту добу розвитку, у корови — з 16-ї по 35-ту, у свині — з 11-ї по 23-тю добу. У кобили жовтковий мішок у перші три місяці розвитку входить до складу плаценти, після чого також редукується.

Амніон утворюється у вів­ці на 15-ту добу розвитку, у корови — на 19-ту, у свині — на 13-ту добу і припиняє своє існування під час родів.

Алантоїс формується у вівці на 16-ту добу розвитку, у корови — на 20-ту, у свині — на 15-ту добу. Його мезодермальний шар зрощується з відповідним шаром хоріона й амніона, внаслідок чого утворюються алантохоріон та алантоамніон. В останніх розвиваються кровоносні судини, які через пупок сполучаються із судинами зародка.

Хоріон — це зовнішня плодова оболонка. На ньому формуються ворсинки (вторинні), в які вростають кровоносні судини. Ворсинки хоріона сполучаються зі слизовою оболонкою матки.

Плацента

Плацента утворюється наприкінці ембрiогенезу ссавців й існує до кінця вагітності. Вона забезпечує нормальний перебіг вагітності й виконує численні функції. Через плаценту в зародок (плід) надходять поживні речовини і кисень з материнського організму та виводяться продукти обміну. Вона захищає плід від дії механічних чинників, є органом його імунного захисту. В ній виробляються біологічно активні речовини, які регулюють нормальний перебіг вагітності та стимулюють розвиток молочної залози.

Плацента складається із зародкової (плодової) і материнської частин. Зародкову частину формує алантохоріон, у жуйних і амніохоріон, а материнська частина представлена слизовою оболонкою матки. У різних видів тварин плаценти відрізняються розміщенням ворсинок хоріона і характером їх сполучення зі слизовою оболонкою матки. Залежно від розміщення ворсинок хоріона розрізняють дифузну, котиледонову, кільцеподібну й дископодібну плаценти.

У дифузній плаценті ворсинки рівномірно розміщені по всій поверхні хоріона. Така плацента властива кобилі, свині, ослиці та верблюдиці.

Котиледонова плацента притаманна жуйним. Ворсинки хоріона цієї плаценти розміщені групами — котиледонами, які вступають у зв’язок з карункулами слизової оболонки матки.

У кільцеподібній плаценті ворсинки розміщені на хоріоні у вигляді смужки, яка оточує його. Ця плацента властива хижакам.

Дископодібну плаценту мають гризуни й примати. Ворсинки хоріона цієї плаценти займають площу, яка має вигляд диска.

Залежно від характеру сполучення ворсинок хоріона зі слизовою оболонкою матки розрізняють епітеліохоріальну, десмохоріальну, ендотеліохоріальну та гемохоріальну плаценти (рис. 22).

В епітеліохоріальній плаценті ворсинки хоріона проникають у маткові залози і контактують з їх епітелієм. Така плацента властива кобилі, свині та ослиці. Для десмохоріальної плаценти характерно те, що ворсинки хоріона заглиблюються у товщу слизової оболонки, руйнуючи її епітелій. Ця плацента притаманна жуйним. Хижакам властива ендотеліохоріальна плацента. Ворсинки хоріона такої плаценти проникають у товщу слизової оболонки і контактують з ендотелієм кровоносних капілярів. При цьому вони руйнують епітелій і власну пластинку слизової оболонки матки. Гемохоріальна плацента притаманна гризунам і приматам. Ворсинки хоріона цієї плаценти заглиблюються в товщу слизової оболонки і проникають у кровоносні капіляри, тобто вони контактують безпосередньо з кров’ю.

У плацентах усіх типів кровоносні русла плода й матері залишаються ізольованими. Між ними є гематоплацентарний бар’єр, непроникний для мікроорганізмів, токсинів і антитіл, що можуть міститися в крові матері.

Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців

Тривалість внутрішньоутробного розвитку свійських ссавців різна: у великої рогатої худоби вона становить 285 – 290 діб, у коней — 335 – 338, у овець — 150, у свиней — 114, у кролів — 30 діб. Внутрішньоутробний розвиток ссавців поділяють на три періоди: зародковий (ембріональний), передплодовий і плодовий.

Зародковий період починається дробленням зиготи і закінчується утворенням плаценти, формуванням тканин і початком розвитку органів тіла зародка (органогенез). У великої рогатої худоби він триває в перші 35 діб вагітності, у овець — 25 – 30, у свиней — 23 доби, а у коней — перші три місяці вагітності.

У передплодовий період закінчується формування плаценти, відбувається активний розвиток органів, їх систем і апаратів, у зв’язку з чим збільшується маса передплода. Передплодовий період триває у великої рогатої худоби з 35-ї по 60-ту добу вагіт­ності, у овець — з 30-ї по 45-ту, у свиней — з 23-ї по 38-му добу, у коней — у першій половині четвертого місяця вагітності.

У плодовий період відбувається подальший розвиток органів, починається їх функціонування і збільшується маса плода. У великої рогатої худоби цей період триває з 60-ї доби вагітності до її закінчення, у овець — з 46-ї, у свиней — з 39-ї доби, а у коней — з середини четвертого місяця до закінчення вагітності.