Лекція 8. Диференціація зародкових листків і осьових органів. Ембріогенез ланцетника, риб і амфібій

 

Трьохлисткова стадія розвитку зародка. Диференціація зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми, та осьових органів: хорди, нервової і кишкової трубки. Особливості ембріогенезу ланцетника, риб і амфібій.

 

У процесі подальшого розвитку зародка настає диференціація зародкових листків і осьових органів, що веде до утворення тканин — гістогенезу і органів — органогенезу (рис. 19).

З ектодерми розвиваються нервова трубка, епідерміс шкіри та її похідні, а також епітелій слизової оболонки передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки.

Мезодерма розростається між ектодермою та ентодермою і має вигляд двох мішкоподібних утворів (див. рис. 19). Вона поділяється на дорсальну сегментовану і вентральну несегментовану частини, які сполучені сегментними ніжками.

Дорсальна частина представлена сегментами — сомітами, що розміщені по боках нервової трубки і хорди. В кожному із сомітів розрізняють зовнішню частину — дерматом, середню — міотом і внутрішню — склеротом. Із дерматомів розвиваються глибокі шари шкіри, з міотомів — скелетні м’язи, а зі склеротомів — скелет.

Вентральну частину мезодерми називають спланхнотомом. Вона представлена парієтальним і вісцеральним листками, між якими розташована вторинна порожнина тіла — целом. Зі сплан­хнотома розвивається епітелій серозних оболонок.

Сегментні ніжки (нефрогонадотоми) представлені трубочками, які утворені клітинами. З них розвиваються окремі частини сечостатевих органів.

Мезодерма також дає початок первинній сполучній тканині — мезенхімі, з якої розвиваються всі різновиди сполучної тканини і непосмугована м’язова тканина.

З ентодерми розвиваються кишкова трубка та епiтелiй слизової оболонки органiв дихання.

З нервової трубки розвивається нервова система, з кишкової трубки — епітелій слизової оболонки органів травлення (за винятком передньої частини ротової порожнини та відхідникової частини прямої кишки), а також паренхiма печiнки та пiдшлункової залози.

Хорда у безчерепних хордових тварин є осьовим скелетом, у черепних хордових — його частиною.

Наведена диференціація зародкових листків і осьових органів свідчить, що в процесі розвитку окремих органів беруть участь клітини не одного, а переважно двох чи трьох зародкових листків.

У процесі розвитку зародок поступово набуває ознак, характерних для певної хребетної тварини. Спочатку це будуть ознаки, характерні для типу хордових, потім з’являються ознаки, властиві тваринам певного класу, виду і породи.

Ембріогенез хордових відбувається за єдиним планом. Однак у представників різних підтипів, класів він має свої особливості, знання яких дає можливість зрозуміти ембріогенез вищих (плацентарних) ссавців.

Ембріогенез тварин типу хордових

Ембріогенез ланцетника

Ланцетник — це примітивна хордова тварина підтипу безчерепних. Яйцеклітина і відповідно зигота ланцетника оліголецитальна та ізолецитальна. Дроб­лення зиготи повне і рівномірне, спочатку синхронне, пізніше асинхронне.

Перша борозна дроблення проходить у меридіональній площині і ділить зиготу на два бластомери, які відповідають лівій і правій половинам майбутнього органiзму. Друга борозна дроблення бластомерів проходить також у меридіональній площині перпендикулярно до першої. Після другого дроблення зародок складається з чотирьох бластомерів. Третє дроблення бластомерів відбувається в екваторіальній площині, внаслідок чого зародок ділиться на вісім бластомерів. Після третього подiлу дроблення відбувається почергово в широтних і меридіональних площинах. Кількість бластомерів збільшується в геометричній прогресії. Пізніше синхронність дроблення порушується. Бластомери переміщуються на периферію, розміщуються в один ряд і формують целобластулу.

Гаструляція відбувається по типу інвагінації. Спочатку утворюються два зародкових листки — ектодерма та ентодерма. Клітини ектодерми малі й плоскі, а ентодерми — великі й стовпчасті. Після утворення двох зародкових листків довжина зародка збільшується, його дорсальна поверхня стає більш плоскою, бластопор зміщується до заднього кінця.

У ділянці дорсальної губи бластопора відбувається активне розмноження і переміщення клітин ектодерми в передньому (головному) напрямку. Тяж клітин ектодерми дорсальної поверхні зародка перетворюється на нервову пластинку. Клiтини ектодерми по краях нервової пластинки активно розмножуються і вкривають її зверху. Таким чином, нервова пластинка виділяється з ектодерми і розміщується під нею. Після виділення нервової пластинки ектодерму називають шкірною (вторинною).

Клітини нервової пластинки мають стовпчасту форму, вони активно розмножуються, внаслідок чого нервова пластинка прогинається і утворюється нервовий жолоб. Краї останнього змикаються, формуючи нервову трубку, в центрі якої є канал. Стадію утворення нервової трубки називають нейруляцією.

Паралельно з нейруляцією відбувається диференціація ентодерми. На її дорсальній поверхні виділяється хордо-мезо­дер­мальний зачаток, який ділиться на хорду і мезодерму. Спочатку хорда має вигляд пластинки, краї якої в подальшому змикаються і вона перетворюється на суцільний клітинний тяж, розміщений під нервовою трубкою. Мезодерма міститься по боках хор­ди і представлена двома мішкоподібними випинаннями дорсаль­ної стінки ентодерми, які з часом відділяються від неї. Після виділення зі складу ентодерми хорди та мезодерми її називають кишковою ентодермою (вторинною), яка формує кишкову трубку.

Диференціація зародкових листкiв i осьових органiв відбувається, як описано вище.

Ембріогенез риб

Представники окремих видів класу риб різняться за індивідуальним розвитком. Одні з них у процесі розвитку проходять стадію личинки, інші її не мають. Ці особливості розвитку пов’язані з особливостями їх ембріогенезу.

Риби, розвиток яких відбувається зі стадією личинки (дводишні кистепері, осетрові) мають мезо- і телолецитальні яйцеклітини. Такі яйцеклітини властиві й амфібіям. Відповідно ембріогенез цих риб такий самий, як і у амфібій.

Для риб, що розвиваються без стадії личинки (вищі костисті риби, акули), характерні полілецитальні яйцеклітини, як і для птахів. Ембріогенез цих риб подібний до ембріогенезу птахів. Однак для розуміння еволюції ембріогенезу потрібно знати, що вперше в ембріогенезі представників цих риб формуються позазародкові органи (жовтковий мішок).

Ембріогенез амфібій

Яйцеклітину амфібій, як і риб, називають ікринкою (рис. 20). Це мезо- і телолецитальна яйцеклітина, в ділянці анімального полюса якої знаходиться пігмент чорно-бурого кольору. Він поглинає теплові промені, що прискорює розвиток зародка.

Дроблення зиготи амфібій повне нерівномірне. Перші дві борозни дроблення проходять у меридіональній площині, як у лан­цетника. Третя борозна дроблення проходить у широтній площині ближче до анімального полюса. В результаті зародок на цій стадії дроблення складається з чотирьох анімальних малих бластомерів (мікромерів) і чотирьох вегетативних великих бластомерів (макромерів). Після цього дроблення відбувається почер­гово в меридіональній і широтних площинах. Однак дроблення бластомерів вегетативного полюса відстає від дроблення бластомерів анімального полюса, що призводить до порушення збільшення кількості бластомерів у геометричній прогресії. Крім того, дроблення відбувається також у тангенційній площині.

У результаті дроблення утворюється амфібластула, бласто­дерма якої багатошарова i має нерівномірну товщину. У ділянці дна вона утворена макромерами, у ділянці даху — мікромерами. Порожнина амфібластули зміщена в бік даху.

Гаструляція починається інвагінацією і змінюється епіболією. В ділянці крайової зони поблизу дна бластодерма починає впинатися в порожнину амфібластули, внаслідок чого утворюється серпоподібна борозна. Однак цей шлях гаструляції в подальшому стає неможливим, оскільки переобтяжені жовтком макромери бластодерми дна амфібластули не можуть впинатися. У зв’язку з цим далі гаструляція відбувається за типом епіболії. Мiкромери даху та крайової зони амфібластули активно діляться і обростають макромери її дна. Внаслідок цього зародок стає двошаровим і складається з екто- і ентодерми. Ектодерма формується з бластомерів даху амфібластули, ентодерма — з бластомерів дна, крайової зони і частково даху.

Серпоподібна борозна подовжується по колу, її кінці зливаються і утворюється бластопор, який розміщений на задньому кінці зародка. В центрі бластопора знаходиться жовткова пробка, утворена бластомерами дна амфібластули. Формування бластопора відбувається внаслідок переміщення клітин презумптивних хорди й мезодерми. Клітини презумптивної хорди переміщуються через дорсальну губу бластопора. Вони прямують у головному напрямку і входять до складу ентодерми. Клітини презумптивної мезодерми переміщуються через вентральну і латеральні губи бластопора. Вони не з’єднуються з ентодермою і розміщені між нею та ектодермою.

У процесі ембріогенезу зачаток хорди виходить зі складу ентодерми, внаслідок чого формуюча кишкова трубка з дорсальної поверхні стає незамкненою і має вигляд жолоба. Завдяки активному розмноженню клітин крайових зон краї жолоба змикаються і формується кишкова трубка. Вентральна й латеральні ділянки кишкової трубки багатошарові. Шари клітин, розміщених поблизу порожнини кишки, утворюють жовткову ентодерму, яка використовується для живлення зародка, а найглибший — кишкову ентодерму, яка формує власне кишкову трубку.

Отже, у амфібій зачаток мезодерми не виділяється з ентодерми, як у ланцетника.

Переміщення клітинного матеріалу призводить до звуження бластопора, його жовткова пробка зникає у зв’язку із заглибленням бластомерів дна амфібластули всередину гаструли.

Утворення нервової трубки вiдбувається, як i у ланцетника, а диференціація зародкових листкiв та осьових органiв, — як описано вище.