Ранні етапи ембріогенезу. Дроблення. Гаструляція

Дроблення — це черговий етап ембріогенезу, який закінчується утворенням багатоклітинного зародка — бластули.

Після утворення зигота ділиться шляхом мітозу на дві клітини — бластомери, які не розходяться і продовжують ділитися разом. Поділи новостворених клітин відбуваються швидко, один за одним, почергово в меридіональній, екваторіальній та широтній площинах, внаслідок чого вони не досягають розмірів материнських. Такий процес поділу називають дробленням. Ядра дочірніх клітин не відрізняються від материнських, оскільки кожному поділу передує подвоєння ДНК. Співвідношення між ядрами й цитоплазмою бластомерів змінюється після кожного поділу, і коли воно набуває характерного для соматичних клітин певного виду тварин значення, дроблення закінчується.

У процесі дроблення спочатку утворюється група клітин, які щільно прилягають одна до одної. Далі вони зміщуються на периферію і формують пухирець з порожниною — бластулу.

Бластула має кулясту форму і складається зі стінки (бластодерми) й порожнини (бластоцелі). Стінка утворена бластомерами. Вони щільно прилягають один до одного і розміщуються в один або кілька шарів. Бластодерма обмежує бластоцель — первинну порожнину тіла, заповнену рідиною. На бластулі розрізняють дах, дно і крайову зону (рис. 17).

Залежно від кількості жовтка, який міститься в зиготі, швид­кість і характер дроблення неоднакові. У зв’язку з цим розрізняють два види дроблення: повне (голобластичне) і часткове (меробластичне). Повне дроблення поділяють на рівномірне і нерівномірне. Повне рівномірне дроблення характерне для зигот з малим вмістом жовтка, який рівномірно розміщений у цитоплазмі (ланцетник). Під час цього дроблення в поділі бере участь уся зигота і бластомери мають майже однакові розміри. Для зигот із середнім вмістом жовтка, який сконцентрований у ділянці вегетативного полюса (окремі види риб, амфібії), характерне повне нерівномірне дроблення. У процесі цього дроблення в поділі бере участь уся зигота. Однак швидкість поділу вегетативного полюса, який переобтяжений жовтком, менша від швидкості поділу анімального полюса, внаслідок чого бластомери мають неоднакові розміри. У ділянці дна бластули вони великі (макромери), а в ділянці даху — малі (мікромери).

Часткове, або дискоїдальне, дроблення характерне для зигот з великим вмістом жовтка (риби, плазуни, птахи). Дроблення в таких яйцеклітинах відбувається лише в ділянці анімального полюса. Частина зиготи, заповнена жовтком, у дробленні участі не бере.

Зиготи свiйських ссавців містять малу кількість жовтка. Дроблення їх починається як повне рівномірне, далі воно відбувається як повне нерівномірне і асинхронне. Такий вид дроблення окремі автори визначають як неправильне, або архаїчне (Б.П.Токін, 1966).

Залежно від виду дроблення утворені бластули мають особливості будови та специфічні назви (рис. 17). У разі повного рівномірного дроблення утворюється одношарова, з великою порожниною бластула, яку називають целобластулою (ланцетник). У результаті повного нерівномірного дроблення (амфібії) формується багатошарова бластула — амфібластула (різновид целобластули). Її порожнина зміщена до даху. В разі часткового дроблення утворюється дискобластула (птахи). Її дах і крайова зона утворені бластомерами, а дно — жовтком. Порожнина дискобластули щілиноподібна.

Бластулу ссавців називають стереобластулою. Її стінка утворена одним шаром клітин (трофобласт). На внутрішній поверхні стінки розміщена група клітин (ембріобласт). Між трофобластом та ембріобластом знаходиться невелика порожнина.

На кожній бластулі за допомогою спеціальних методів виявляють ділянки, з яких у подальшому розвиваються зародкові листки і органи, на які вони диференціюються. Ці ділянки формують карту презумптивних органів (від лат. praesumptio — припущення). Знання цієї карти допомагає зрозуміти наступний етап ембріогенезу.

Так, у ділянці даху целобластули й амфібластули міститься клітинний матеріал презумптивної ектодерми, у ділянці крайової зони — презумптивних хорди й мезодерми, а в ділянці дна — презумптивної ентодерми. В дискобластулі клітинний матеріал презумптивної ектодерми розміщений у передній і центральній ділянках, далі послідовно розміщений клітинний матеріал презумптивних хорди, мезодерми та ентодерми.

Гаструляція. Сформована бластула вступає у новий етап ембріогенезу, який назривають гаструляцією. У результаті гаструляції утворюється зародок, який спочатку складається з двох, а пізніше із трьох зародкових листків: внутрішнього — ентодерми, середнього — мезодерми і зовнішнього — ектодерми. В ході гаструляції виділяються також зачатки осьових органів: нервової трубки, кишкової трубки та хорди (спинної струни). Процес гаструляції здійснюється в результаті росту й поділу клітин бластули, їх переміщення, перегрупування та диференціації.

Залежно від виду бластули розрізняють чотири типи гаструляції: інвагінація, епіболія, імміграція та деламінація (рис. 18). У хребетних тварин гаструляція, як правило, відбувається за кількома типами, що можуть іти

 

один за одним або паралельно. Один із них називають основним, інші — додатковими.

Інвагінація (впинання). Так гаструла утворюється з целобластули. Бластодерма ділянки дна целобластули впинається в бластоцель і прилягає до бластодерми даху та крайової зони. При цьому порожнина целобластули зникає і утворюється зародок, який складається із зовнішнього зародкового листка — ектодерми і внутрішнього — ентодерми. Внутрішній зародковий листок обмежує порожнину первинної кишки — гастроцель, яка сполучається з навколишнім середовищем отвором — бластопором (первинний рот). Бластопор обмежений дорсальною, вентральною та латеральними губами.

Епіболія (обростання). Це основний тип гаструляції амфібластули. При цьому малі бластомери даху та крайової зони активно розмножуються і обростають великі бластомери дна бластули, внаслідок чого формуються зовнішній та внутрішній зародкові листки.

Імміграція (вселення). За цього типу гаструляції окремі бластомери стінки бластули іммігрують у її порожнину, розміщуються поблизу бластодерми і утворюють внутрішній зародковий листок. Бластомери, що не іммігрували зі стінки, формують зов­нішній зародковий листок. Такий тип гаструляції є основним у кишковопорожнинних, додатковим — у птахів і ссавців.

Деламінація (розшарування). Цей тип гаструляції є один із основних у птахів і ссавців. При цьому клітини стінки бластули активно діляться і розміщуються у два шари (зародкові листки) — ектодерму та ентодерму.

Середній зародковий листок — мезодерма — розміщений між ектодермою та ендодермою. Джерела її розвитку в рiзних видiв тварин неоднаковi. У вторинноротих тварин вона розвивається з ентодерми і частково з ектодерми.

Нервова трубка розвивається з ектодерми, кишкова — з ентодерми. Джерела розвитку хорди в окремих видiв тварин рiзнi.