Лекція 4. Будова еукаріотичної клітини

Мікро- і ультрамікроструктура та функції рибосом, лізосом, пероксисом, клітинного центру, мікротрубочок і мікрофіламентів. Війки і джгутики. Цитоплазматичні включення і їх класифікація.

 

Лізосоми — субмікроскопічні органели загального призначення. Вони мають вигляд пухирців діаметром 0,2 – 0,4 мкм, всередині яких містяться гідролітичні ферменти — гідролази. Завдяки цим ферментам лізосоми розщеплюють (перетравлюють) біополімери різного хімічного складу, через що їх називають органелами клітинного травлення. До таких біополімерів належать речовини, що надходять у клітину в результаті фагоцитозу й піноцитозу, а також зруйновані частини клітин. Лізосоми, які не увійшли в контакт з розщеплюваним матеріалом і їх ферменти перебувають у неактивному стані, називають первинними. Вторинні лізосоми формуються внаслідок злиття первинних лізосом з фагоцитозними й піноцитозними пухирцями або зі зруйнованими частинами клітин. При цьому їхні ферменти активізуються і перетравлюють вміст пухирців. Неперетравлені рештки можуть накопичуватись у лізосомах у вигляді залишкових тілець, пігментних скупчень, які видаляються з клітини. Найбільше лізосом містять клітини, здатні до фагоцитозу.

Пероксисоми — ультрамікроскопічні органели загального призначення. Вони мають вигляд пухирців діаметром 0,3 – 1,5 мкм, містять ферменти окиснення амінокислот і фермент каталазу. Під час окиснення амінокислот утворюється пероксид гідрогену (водню), токсичний для клітин. Він руйнується ферментом каталазою. Крім захисної функції пероксисоми беруть участь в обміні ліпідів. Найбільше їх міститься в клітинах печін­ки, нирок та яєчників.

Немембранні органели. До них належать рибосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти й цитоцентр. Усі вони є органелами загального призначення.

Рибосоми — ультрамікроскопічні органели, що утворюються в ядрі, а функціонують переважно в цитоплазмі. Вони мають вигляд округлих утворів діаметром 10 – 30 нм і складаються з двох субодиниць — великої й малої, які побудовані з білка та РНК. Розрізняють поодинокі рибосоми і їх угруповання — полірибосоми. Вони можуть розміщуватись вільно в гіалоплазмі або приєднуватись до мембран ендоплазматичної сітки. Рибосоми беруть участь у синтезі білка. На них відбувається формування поліпептидів і білків. Вільні рибосоми синтезують білок, який використовується клітиною для власних потреб. Білок, синтезований рибосомами на мембранах ендоплазматичної сітки, потрапляє в порожнини її структур, транспортується в комплекс Гольджі і в складі секреторних гранул виводиться з клітини (секреторні білки) або використовується для формування лізосом і пероксисом.

Мікротрубочки — субмікроскопічні органели. Вони мають вигляд довгих, прямих, нерозгалужених порожнистих циліндрів діаметром 24 нм, які в інтерфазнiй клітині формують сітку. Їхня стінка утворена щільно розміщеними субодиницями, які побудовані з молекул глобулярних білків тубулінів, здатних до полімеризації. Мікротрубочки дуже лабільні. У разі зміни умов навколишнього середовища (зниження температури) та під дією колхіцину їх формування припиняється і вони розпадаються на складові частини. Мікротрубочки формують цитоскелет, входять до складу органел, які забезпечують рух клітини та її частин (цитоцентр, війки, джгутики), беруть участь у внутрішньоклітинному транспорті мікропухирців, рибосом, мітохондрій та інших структур. Під час репродукції клітин система мікротрубочок зникає і замість неї формується веретено поділу.

Мікрофіламенти — субмікроскопічні фібрилярні органели. Вони мають товщину 5 – 7 нм і розміщені переважно в периферичній частині цитоплазми під плазмолемою та в цитоплазматичних виростах. Мiкрофiламенти побудовані зі скоротливих білків — актину, міозину, тропоміозину або альфа-актиніну і виконують опорно-рухову функцію.

Цитоцентр (клітинний центр) — мікроскопічна органела, що складається з двох центріолей (диплосома) і центросфери (рис. 7). Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що центріолі мають вигляд порожнистих циліндрів діаметром 0,2 мкм і завдовжки 0,3 – 0,5 мкм, стінка яких утворена дев’ятьма триплетами паралельно розміщених мікротрубочок, які сполучаються між собою спеціальними структурами — “ручками”. Одну з центріолей називають материнською, другу — дочір­ньою. Материнська центріо­ля має додаткові структури — сателіти (місця відходження від неї мікротрубочок) і додаткові мікротрубочки. Ці мікротрубочки відходять від центріолі в радіальному напрямку і формують центросферу. Дочірня центріоля додаткових структур не має і розміщена під прямим кутом до материнської.

Центріолі є центрами формування мікротрубочок цитоплазми й мікротрубочок веретена поділу. Вони ж формують базальні тільця аксонеми війок або джгутиків окремих різновидів клітин. Перед поділом клітини центріолі подвоюються.

Спеціальні органели. До них належать органели руху (війки, джгутики), мікроворсинки та мiкрофiбрили. Останнi подiляють на тонофiбрили, мiкрофiбрили i нейрофiбрили.

Війки і джгутики — це тонкі вирости цитоплазми. Довжина війок становить 5 – 10 мкм, джгутиків — 150 мкм. Всередині війок і джгутиків є осьова нитка — аксонема, а в її основі — базальне тільце. Аксонема має вигляд циліндра, стінка якого утворена дев’ятьма парами мікротрубочок. У центрі циліндра знаходиться 10-та пара мікротрубочок. Усі мікротрубочки сполучені між собою, а також з базальним тільцем в єдину рухову систему. Мікроструктура тільця подібна до будови центріолі. Зміщення положення пар мікротрубочок аксонеми зумовлює рух війок і джгутиків. Війки характерні для епітеліальних клітин дихальних шляхів і маткової труби. Джгутик формує хвостовий відділ статевої клітини самця — сперматозоїда.

Мікроворсинки — це вирости цитоплазми, всередині яких знаходиться пучок мікрофіламентів. Вони збільшують поверхню клітини і добре розвинені в епітеліальних клітинах слизової оболонки кишок.

Тонофібрили, міофібрили і нейрофібрили — це різновиди мiкрофібрил, які характерні для клітин окремих тканин. Тонофібрили властиві епітеліальним клітинам. Вони формують їх цитоскелет. Міофібрили утворюють скоротливий апарат м’язових волокон і серцевих міоцитів. Нейрофібрили формують цитоскелет нервових клітин.

Включення — непостійні компоненти цитоплазми. Вони накопичуються і зникають залежно від метаболічного стану клітин. Включення мають вигляд гранул, крапель і грудочок різного розміру. Їх поділяють на трофічні, секреторні, пігментні, вітамінні та екскреторні. До трофічних включень належать жири, вуглеводи й білки. Секреторні включення (секрет, інкрет) накопичуються в залозистих клітинах і є продуктами їх діяльності. Пігментні включення можуть бути екзогенного (каротин, барвники, часточки пилу) і ендогенного (гемоглобін, білірубін, меланін та ін.) походження. Наявність пігментів зумовлює колір клітин і тканин. Екскреторні включення — це продукти метаболізму, які шкідливі для клітин. Вони виводяться з клітин і організму.