Лекція 7. Розвиток статевих клітин. Ранні стадії ембріогенезу

 

Сперматогенез і овогенез. Запліднення і його біологічне значення. Цитофізіологія запліднення. Зигота. Загальна характеристика ранніх стадій ембріогенезу. Дроблення і його види. Бластула та її види. Гаструляція. Гаструла.

Онтогенез статевих клітин (гаметогенез). У ссавців первинні недиференційовані статеві клітини — гаметоцитобласти утворюються в стінці жовткового мішка зародка на ранніх етапах його розвитку. З течією крові або по ходу кровоносних судин вони мігрують у закладки статевих залоз (гонади), які називають статевими валиками. В останніх гаметоцитобласти стають нерухомими, округлюються, розмножуються і диференціюються в статеві клітини самця чи самиці. Диференціація відбувається залежно від типу статевих хромосом, якi були в клiтинах зародка. З диференцiацiєю статевих клітин починається і диференціація закладок статевих залоз.

Сперматогенез — розвиток статевих клітин самця. Розвиток сперматозоїдів відбувається в статевих залозах самця — яєчках (сім’яниках) статевозрілих тварин. Він має чотири періоди: розмноження, росту, дозрівання і формування (рис. 16).

Період розмноження. У цей період статеві клітини називають сперматогоніями. Вони входять до складу стінки звивистих сім’яних канальців яєчок, мають невеликі розміри, плоску або округлу форму і округлі ядра з диплоїдним числом хромосом. Сперматогонії активно діляться шляхом мітозу. Частина сперматогоній припиняє поділ, вони збільшуються в об’ємі і переходять у другий період свого розвитку. Клітини, які не припиняють ділитися, залишаються стовбуровими клітинами і поповнюють запас сперматогоній.

Період росту. Статеві клітини цього періоду називають первинними сперматоцитами. Вони втрачають зв’язок з базальною мембраною стінки звивистих сім’яних канальців і вступають у контакт з підтримувальними клітинами (клітини Сертолі). Ці клітини мають великі розміри і багато відростків. Вони виконують опорну, трофічну, захисну, секреторну та інші функції, створюючи потрібне середовище для статевих клітин, що розвиваються. В цей період у первинних сперматоцитах активно відбуваються процеси асиміляції, утворюються нові органели, що спричинює збільшення об’єму клітин. В ядрі синтезується ДНК і відбувається рекомбінація спадкового матеріалу так, як це описано в профазі І мейозу (див. розд. 1 “Репродукція клітин”).

Період дозрівання. В цей період відбувається два поділи клітин, які проходять один за одним з дуже короткою інтерфазою (мейоз). У результаті першого (редукційного) поділу утворюються два вторинних сперматоцити. Вони мають гаплоїдне число хромосом порівняно з первинними сперматоцитами, але кожна хромосома складається з двох хроматид, у зв’язку з чим їх набір залишається диплоїдним. Внаслідок другого (екваційного) поділу із вторинного сперматоцита утворюються дві сперматиди — істинно гаплоїдні клітини, які різняться за статевими хромосомами. Половина з них мають Х -, половина — Y -хромо­со­му. Сперматиди — округлі клітини, перебувають у тісному контакті з підтримувальними клітинами.

Період формування. Упродовж цього періоду сперматиди набувають морфологічних ознак, властивих сперматозоїдам. При цьому ядро витягується, ущільнюється і переміщується до плазмолеми. Спереду від ядра із елементів комплексу Гольджі формується акросома. Клітинний центр переміщується до протилежного від ядра полюса клітини. В ньому розрізняють проксимальну та дистальну центріолі. Дистальна центріоля ділиться на кранiальну й каудальну частини. Від кранiальної частини формується аксонема, яка виходить за межі клітини. Каудальна частина набуває кільцеподібної форми. Вона «сповзає» по аксонемі разом з цитоплазмою сперматиди, яка містить мітохондрії та глікоген, розміщуючись на межі проміжної та головної частин хвоста. Сперматиди видовжуються і перетворюються на спер­матозоїди. Частини цитоплазми сперматид, які не ввійшли до складу цитоплазми сперматозоїдів, фагоцитуються підтримувальними клітинами. Сперматозоїди втрачають зв’язок з підтримувальними клітинами і заповнюють просвіти звивистих сім’яних канальців.

Повний цикл розвитку сперматозоїдів кнура триває впродовж 40 діб, барана — 48, бугая — 63 доби.

Овогенез — розвиток статевих клітин самиць. Розвиток статевих клітин самиць починається в ембріональний період і закінчується з настанням статевої зрілості. Він складається з трьох періодів — розмноження, росту та дозрівання (див. рис. 16). Перші два періоди відбуваються в статевих залозах самиць — яєчниках. Третій період починається в яєчниках і закінчується в яйцепроводах.

Період розмноження триває під час внутрішньоутробного розвитку і закінчується в перші місяці життя після народження. Статеві клітини цього періоду називають овогоніями. Овогонії — невеликі клітини округлої форми з оксифільною цитоплазмою і великим ядром, у якому міститься диплоїдне число хромосом. Вони активно розмножуються шляхом мітозу. Наприкін­ці періоду розмноження їхня мітотична активність припиняється і вони переходять у другий період розвитку.

Період росту — найтриваліший період розвитку, який закінчується з настанням статевої зрілості. Статеві клітини цього періоду називають первинними овоцитами.

На початку періоду росту в ядрах первинних овоцитів відбувається рекомбінація спадкового матеріалу (профаза І мейозу) і формується вторинна оболонка яйцеклітини. Вона утворена лише одним шаром фолікулярних клітин яєчників, у результаті чого утворюються примордіальні фолікули.

Після цього починається процес синтезу й накопичення у первинних овоцитах жовтка. Цей процес має дві фази — превітелогенезу та вітелогенезу і триває довго (роками, місяцями).

У фазі превітелогенезу (малого росту) в цитоплазмі первинних овоцитів збільшується кількість білоксинтезуючих органел і мітохондрій, які локалізуються переважно в периферичній частині цитоплазми. При цьому в ядрі овоцитів відбувається деспіралізація хромосом.

Вітелогенез (великий ріст) — фаза інтенсивного накопичення жовтка в цитоплазмі первинних овоцитів. Матеріал для синтезу жовтка надходить в овоцит зі всього організму через фолікулярні клітини, які збільшуються в об’ємі і активно діляться шляхом мітозу. Внаслідок цього вторинна оболонка стає багатошаровою і такі фолікули називають первинними. В міру накопичення жовтка ядро зміщується до одного з полюсів овоцита і утворюється кортикальний шар цитоплазми. З формуванням останнього процес синтезу й накопичення жовтка припиняється, в ядрі відбувається конденсація хромосом, ріст овоцитів закінчується. При цьому ріст первинних фолікулів триває. Між їхніми фолікулярними клітинами утворюються окремi порожнини, заповненi фолікулярною рідиною. Такi фолiкули називають вторинними. Згодом окремi порожнини цих фолiкулiв з’єднуються, а первинний овоцит змiщується до стiнки фолікула. Його місцезнаходження називають яйценосним горбком. Такі фолікули стають третинними (граафові міхурці).

Період дозрівання починається в яєчниках і закінчується в яйцепроводах. У період дозрівання первинні овоцити діляться шляхом мейозу. В результаті першого поділу утворюються вторинний овоцит і перше полярне тільце, яке майже не має цитоплазми і містить половину хромосом. У результаті другого поділу з вторинного овоцита утворюються яйцеклітина і друге поляр­не тільце. Поділ вторинного овоцита закінчується в заплідненій яйцеклітині. Перше полярне тільце також може ділитись, унаслідок чого формуються два інших полярних тільця.

Таким чином, у результаті овогенезу з однієї овогонії утворюються одна яйцеклітина і три полярних тільця.

Полярні тільця та незапліднена яйцеклітина гинуть.

Запліднення та його біологічне значення. Запліднення — це процес злиття статевих клітин самця й самиці, в результаті якого утворюється одноклітинний зародок — зигота.

Запліднення поділяють на зовнішнє і внутрішнє. Зовнішнє запліднення відбувається за межами організму (ракоподібні, риби, амфібії), внутрішнє — в статевих органах самиці (птахи, ссавці).

Внутрішнє запліднення здійснюється в ампульній частині яйцепроводу в два етапи — дистантний і контактний. Дистантний етап передує власне заплідненню і починається ще в сім’явиносних шляхах самця перед еякуляцією (сім’я­ви­порску­ванням). У цей етап спочатку відбувається перебудова глікокаліксу плазмолеми сперматозоїдів, що захищає їх від руйнування в статевих шляхах самиці. Після потрапляння сперматозоїдiв у статеві шляхи самиці вони вступають у контакт із секретом мат­кових залоз та епітелію статевих шляхів, унаслідок чого здійснюється активація (капацитація) сперматозоїдів. При цьому плазмолема сперматозоїдів стає більш проникною для йонів кальцію, в результаті чого їх рухливість різко зростає. Завдяки своїм фізіологічним особливостям (реотаксис, хемотаксис) сперматозоїди досягають ампульної частини яйцепроводу, де знаходиться вторинний овоцит, і взаємодіють з ним (контактний етап запліднення). Цей етап починається з акросомальної реакції. При цьому з акросоми сперматозоїда виділяються гіалуронідаза й трипсиноподібні ферменти, які порушують контакти фолікулярних клітин вторинної оболонки, внаслідок чого вторинний овоцит оголюється (денудація). Це дає можливість сперматозоїду проникнути в нього (пенетрація). Цитоплазма овоцита в місці контакту утворює горбок запліднення. В цитоплазму вторинного овоцита проникають лише головка і шийка сперматозоїда. Після проникнення сперматозоїда у вторинний овоцит починається кортикальна реакція. При цьому з кортикального шару цитоплазми овоцита виходять біополімери, які взаємодіють з глікокаліксом первинної оболонки овоцита і утворюють непроникну для інших сперматозоїдів оболонку запліднення.

Отже, кортикальна реакція забезпечує моноспермність заплід­нення — проникнення в овоцит лише одного сперматозоїда. Моноспермія властива ссавцям.

У заплідненому вторинному овоциті завершується другий поділ мейозу, в результаті чого утворюються зріла яйцеклітина і одне полярне тільце. Ядро сперматозоїда перетворюється на пронуклеус самця, а яйцеклітини — на пронуклеус самиці. Вони зближуються, зливаються і утворюють ядро зиготи, в якому міститься диплоїдне число хромосом. Хромосоми при злитті пронуклеусів формують метафазну екваторіальну пластинку. Центріоля, що вноситься в яйцеклітину сперматозоїдом, подвоюється. Центрiолi розходяться до полюсів зиготи, і починає фор­муватись мітотичне веретено поділу. Таким чином, зигота вступає в наступний етап ембріонального розвитку — дроблення (дробiння).

Запліднення має велике біологічне значення. Завдяки цьому процесу здійснюється передавання спадкового матеріалу від бать­ків новому організму. В результаті виникає багато нових комбінацій спадкового матеріалу, утворюється різноманітний генофонд, який є матеріалом для добору в господарській діяльності людини.