Модуль 2. Е м б р і о л о г і я

Модуль 1. Ц и т о л о г і я

1. Історія гістологічних досліджень.

2. Будова світлового мікроскопа.

3. Правила роботи з мікроскопом.

4. Етапи виготовлення гістопрепаратів.

5. Фарбування гістозрізів гематоксиліном і еозином.

6. Основні сучасні положення клітинної теорії. Обґрунтуйте їх.

7. Елементний склад і фізико-хімічні властивості протоплазми.

8. Будова і функції клітинної елементарної біологічної мембрани.

9. Назвіть компоненти і функції ядра.

10. Опишіть ультраструктуру і функції ядерної оболонки та ядерця.

11. Опишіть будову і функції хроматину і ядерного соку.

12. Будова хромосом.

13. Будова і функції гіалоплазми.

14. Будова і функції мітохондрій.

15. Будова і функції ендоплазматичної сітки.

16. Будова і функції лізосом.

17. Будова і функції пероксисом.

18. Будова і функції комплексу Гольджі.

19. Будова і функції клітинного центру.

20. Будова плазмолеми.

21. Назвіть функції плазмолеми. Опишіть її транспортну функцію.

22. Опишіть контакти клітин.

23. Будова і функції рибосом.

24. Будова і функції мікротрубочок. Будова і функції міофіламент.

25. Назвіть органели спеціального призначення.

26.

27. Будова і функції ворсинок, війок, джгутиків і мікрофібрил.

28. Цитоплазматичні включення.

29. Що таке клітинний цикл? Назвіть його фази. Що відбувається в інтерфазі?

30. Назвіть фази мітозу. Що в них відбувається?

31. Амітоз і його форми.

32. Ендомітоз.

33. Неклітинні структури тваринних організмів?

 

Модуль 2. Е м б р і о л о г і я

1. Будова і класифікація яйцеклітини.

2. Розвиток яйцеклітин.

3. Будова і функції сперматозоїдів.

4. Розвиток сперматозоїдів.

5. Гістофізіологія запліднення і його біологічне значення.

6. Назвіть ранні стадії ембріогенезу.

7. Дроблення і його види.

8. Бластула. Види бластул.

9. Гаструляція і шляхи якими вона здійснюється.

10. Назвіть зародкові листки і осьові органи.

11. Диференціація ектодерми.

12. Диференціація мезодерми.

13. Диференціація ентодерми.

14. Диференціація нервової трубки.

15. Диференціація хорди.

16. Диференціація кишкової трубки.

17. Особливості ембріогенезу ланцетника.

18. Особливості ембріогенезу земноводних.

19. Особливості ембріогенезу птиці.

20. Особливості ембріогенезу плацентарних ссавців.

21. Позазародкові органи птиці. Джерела їх розвитку і значення.

22. Позазародкові органи свійських ссавців. Джерела їх розвитку і значення.

23. Плацента. Типи плацент.

24. Стадії розвитку курчати.

25. Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців.

 

Модуль 3. З а г а л ь н а г і с т о л о г і я.

Епітеліальна і сполучна тканина.

1. Гістогенез. Основні закономірності гістогенезу.

2. Загальна характеристика і класифікація епітелію.

3. Поверхневий епітелій і його різновиди.

4. Залозистий епітелій. Залози і їх класифікація.

5. Секреція. Фази секреції.

6. Загальна характеристика і класифікація сполучної тканини.

7. Первинна сполучна тканина / мезенхіма /.

8. Склад і функції крові.

9. Ультраструктура і функції еритроцитів.

10. Ультраструктура і функції гранулоцитів.

11. Ультраструктура і функції агранулоцитів.

12. Ембріональне кровотворення.

13. Постембріональне кровотворення.

14. Еритроцитопоез.

15. Гранулоцитопоез.

16. Моноцитопоез.

17. Лімфоцитопоез.

18. Мегакаріоцитопоез.

19. Лімфа.

20. Пухка волокниста сполучна тканина.

21. Щільна волокниста сполучна тканина.

22. Ретикулярна тканина. Будова і функції.

23. Жирова тканина. Будова і функції.

24. Пігментна тканина. Будова і функції.

25. Система мононуклеарних макрофагів.

26. Хрящова тканина. Будова і функції.

27. Розвиток хрящової тканини.

28. Кісткова тканина. Будова і функції.

29. Розвиток кісткової тканини.

 

Модуль 4. Загальна гістологія.

М’язова і нервова тканина.

 

1.Загальна характеристика і класифікація м’язової тканини.

2.Розвиток і будова гладкої м’язової тканини.

3.Регнерація гладкої м’язової тканини.

4.Розвиток поперечно-посмугованої скелетної м’язової тканини.

5.Будова м’язового волокна.

6.Будова міофібрили.

7.Регенерація поперечно-посмугованої скелетної м’язової тканини.

8.Гістофізіологія скорочення м’язового волокна.

9.Поперечно-посмугована серцева м’язова тканина. Будова та функції.

10.Загальна характеристика і склад нервової тканини.

11.Будова нейроцитів.

12.Класифікація нейроцитів.

13.Склад і значення нейроглії.

14.Макроглія.

15.Макроглія.

16. Без мієлінові нервові волокна.

17. Мієлінові нервові волокна.

18.Чутливі нервові закінчення.

1. Рухові і секреторні нервові закінчення.

2. Регенерація нервової тканини.

3. Синапси.

4. Розвиток нервової тканини.

Лекція 1. Вступ

Предмет вивчення гістології, цитології, ембріології і їх місце в системі біологічних та ветеринарних наук. Значення цих дисциплін в підготовці лікаря ветеринарної медицини. Історія і методи гістологічних досліджень. Клітинна теорія. Основні сучасні положення клітинної теорії, їх обґрунтування.

 

Дисципліна “Цитологія, гістологія і ембріологія” складається із чотирьох розділів або окремих дисциплін: “цитології”, “загальної гістології”, “спеціальної гістології” і “ембріології”.

Кожен із розділів дисципліни має свій предмет вивчення. Цитологія вивчає мікро- і ультрамікроскопічну будову клітин, загальна гістологія – мікро- і ультрамікроскопічну будову тканин, спеціальна гістологія – мікро- і ультрамікроскопічну будову органів, а ембріологія вивчає будову зародка на різних етапах його розвитку. Таким чином предметом вивчення цитології, гістології і ембріології є мікро- і ультрамікроскопічна будова структурних компонентів організму.

Цитологія, гістологія і ембріологія – це біологічна дисципліна. Вона тісно пов’язана з іншими біологічними дисциплінами і насамперед з анатомією, біохімією і фізіологією. Ці чотири дисципліни є фундаментальними у підготовці лікаря ветеринарної медицини. Їх знання формують у студентів базу про будову організму тварин на різних рівнях його структурної організації, дають зрозуміти їм механізми життєдіяльності організму в нормі. Цитологія, гістологія і ембріологія має тісний зв’язок із дисциплінами, які безпосередньо формують лікаря ветеринарної медицини. До таких дисциплін відносяться: клінічна діагностика, хірургія, біологія відтворення, патологічна анатомія, паразитологія та інші.

У розвитку цитології, гістології і ембріології виділяють три періоди: домікроскопічний, мікроскопічний і електронно мікроскопічний. Перший період починається з 4 сторіччя нашої ери і закінчується в середині 17 сторіччя. В цей період формувались загальні уявлення про тканини організму тварин, які базувалися на їх фізичних властивостях. У другому періоді, який продовжується і у наш час, для досліджень використовують світловий мікроскоп. В цей період, особливо в 19-20 сторіччях, сформувалась дисципліна гістологія, цитологія і ембріологія. Третій починається на початку 20 сторіччя, із створенням електронного мікроскопа і також продовжується в наш час. Проведенні електронномікроскопічні дослідження значно поглибили знання про будову і функції структур організму, особливо клітин і міжклітинної речовини.

Гістологічні методи досліджень ділять на прижиттєві і посмертні. За допомогою прижиттєвих методів досліджень можна спостерігати розмноження клітин (метод культур тканин), ріст кровоносних і лімфатичних судин (метод прозорих камер), ток крові в кровоносних судинах (метод з приміненням мікроскопів і люмінаторів) тощо. Посмертні методи передбачають виготовлення постійних гістологічних і цитологічних препаратів на яких вивчають будову клітин, тканин і органів та їх хімічний склад (гістохімічні методи).

Клітинна теорія. Першим виявив клітини англійський фізик Роберт Гук у 1665 р. Він розглядав під мікроскопом зрізи кори пробкового дуба і помітив, що вона складається з окремих комірок, які він назвав клітинами (лат. cellula). Р.Гук вважав, що клітини — це пустоти або пори між волокнами рослин. Пізніше М.Мальпігі (1671 – 1675), Н.Грю (1671), Ф.Фонтана (1671), спостерігаючи рослинні об’єкти під мікроскопом, підтвердили дані Р.Гука, назвавши клітини “міхурцями” й “пухирцями”.

Значний внесок у розвиток мікроскопічних досліджень рослинних і тваринних організмів зробив А.Левенгук (1632 – 1723). Дані своїх спостережень він опублікував у книзі “Таєм­ниці природи” (1695). Ілюстрації до цієї книги чітко демонструють клітинні структури рослинних і тваринних організмів. Однак А.Левенгук не уявляв собі описані морфологічні структури як клітинні утвори. Його дослідження мали випадковий, не систематизований характер.

Упродовж XVII – XVIIІ століть та в першій половині XIX ст. було накопичено численні розрізнені відомості про клітинну будову рослинних і тваринних організмів.

Г.Лінк (1804) і Г.Травенаріус (1805) своїми дослідженнями показали, що клітини — це не пустоти, а самостійні обмежені стінками утвори.

Я.Пуркіньє (1830) встановив, що складовою частиною клітин є протоплазма. Р.Броун (1831) описав ядро, як постійний компонент клітин.

Найвагоміший внесок у розвиток цитології в першій половині ХІХ ст. зробили представники наукових шкіл, які очолювали Я.Пуркіньє (1787 – 1869) і І.Мюллер (1801 – 1858). Учень І.Мюл­лера Т.Шванн (1810 – 1882) проаналізував дані літератури про клітинну будову рослин і тварин, зіставив їх з власними дослідженнями і опублікував результати в праці “Мікроскопічні дослідження про відповідність у структурі та рості тварин і рослин” (1839). У ній Т.Шванн показав, що клітини є елементарними живими структурними одиницями рослинних і тваринних організмів. Вони мають загальний план будови і виникають єдиним шляхом. Ці тези стали основою клітинної теорії, яка до цього часу є одним із найвизначніших відкриттів у біології. Клітинна теорія докорінно вплинула на розвиток біології. Вона довела єдність живої природи і показала структурну одиницю цієї єдності, якою є клітина.

Інтенсивний розвиток цитології в ХІХ і ХХ століттях підтвер­див основні положення клітинної теорії і збагатив її новими даними про будову та функції клітин. У цей період було відкинуто окремі неправильні тези клітинної теорії Т.Шванна, а саме, що окрема клітина багатоклітинного організму може функціонувати самостійно, що багатоклітинний організм є простою сукупністю клітин, а розвиток клітин відбувається з неклітинної “бласте­ми”. Наукові дані, отримані цитологами, ембріологами та фізіологами, показали, що клітини багатоклітинних організмів є його складниками, вони мають загальні принципи будови, проте вони не однакові, а різні. Їх різноманітність зумовлена специфікою виконуваних ними функцій. Життєдіяльність окремої клітини багатоклітинного організму за його межами неможлива, оскільки діяльність окремих клітин та їхніх угруповань підпорядкована єдиному цілому. Було встановлено, що клітини розмножуються шляхом поділу.

У сучасному вигляді клітинна теорія включає такі основні положення:

1. Клітина є найменшою одиницею живого, якій притаманні всі властивості, що відповідають визначенню “живого”. Це обмін речовин і енергії, рух, ріст, подразливість, адаптація, мінливість, репродукція, старіння і смерть. Усі неклітинні структури, з яких крім клітин побудований багатоклітинний організм, є похідними клітин.

2. Клітини різних організмів мають загальний план будови, який зумовлений подібністю загальноклітинних функцій, спрямованих на підтримання життя власне клітин та їх розмноження. Різноманітність форм клітин є результатом специфічності виконуваних ними функцій.

3. Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини з попереднім відтворенням її генетичного матеріалу.

4. Клітини є частинами цілісного організму, їхні розвиток, особливості будови та функції залежать від усього організму, що є наслідком взаємодії у функціональних системах тканин, органів, апаратів і систем органів.

 

Ембріогенез риб

Представники окремих видів класу риб різняться за індивідуальним розвитком. Одні з них у процесі розвитку проходять стадію личинки, інші її не мають. Ці особливості розвитку пов’язані з особливостями їх ембріогенезу.

Риби, розвиток яких відбувається зі стадією личинки (дводишні кистепері, осетрові) мають мезо- і телолецитальні яйцеклітини. Такі яйцеклітини властиві й амфібіям. Відповідно ембріогенез цих риб такий самий, як і у амфібій.

Для риб, що розвиваються без стадії личинки (вищі костисті риби, акули), характерні полілецитальні яйцеклітини, як і для птахів. Ембріогенез цих риб подібний до ембріогенезу птахів. Однак для розуміння еволюції ембріогенезу потрібно знати, що вперше в ембріогенезі представників цих риб формуються позазародкові органи (жовтковий мішок).

Ембріогенез амфібій

Яйцеклітину амфібій, як і риб, називають ікринкою (рис. 20). Це мезо- і телолецитальна яйцеклітина, в ділянці анімального полюса якої знаходиться пігмент чорно-бурого кольору. Він поглинає теплові промені, що прискорює розвиток зародка.

Дроблення зиготи амфібій повне нерівномірне. Перші дві борозни дроблення проходять у меридіональній площині, як у лан­цетника. Третя борозна дроблення проходить у широтній площині ближче до анімального полюса. В результаті зародок на цій стадії дроблення складається з чотирьох анімальних малих бластомерів (мікромерів) і чотирьох вегетативних великих бластомерів (макромерів). Після цього дроблення відбувається почер­гово в меридіональній і широтних площинах. Однак дроблення бластомерів вегетативного полюса відстає від дроблення бластомерів анімального полюса, що призводить до порушення збільшення кількості бластомерів у геометричній прогресії. Крім того, дроблення відбувається також у тангенційній площині.

У результаті дроблення утворюється амфібластула, бласто­дерма якої багатошарова i має нерівномірну товщину. У ділянці дна вона утворена макромерами, у ділянці даху — мікромерами. Порожнина амфібластули зміщена в бік даху.

Гаструляція починається інвагінацією і змінюється епіболією. В ділянці крайової зони поблизу дна бластодерма починає впинатися в порожнину амфібластули, внаслідок чого утворюється серпоподібна борозна. Однак цей шлях гаструляції в подальшому стає неможливим, оскільки переобтяжені жовтком макромери бластодерми дна амфібластули не можуть впинатися. У зв’язку з цим далі гаструляція відбувається за типом епіболії. Мiкромери даху та крайової зони амфібластули активно діляться і обростають макромери її дна. Внаслідок цього зародок стає двошаровим і складається з екто- і ентодерми. Ектодерма формується з бластомерів даху амфібластули, ентодерма — з бластомерів дна, крайової зони і частково даху.

Серпоподібна борозна подовжується по колу, її кінці зливаються і утворюється бластопор, який розміщений на задньому кінці зародка. В центрі бластопора знаходиться жовткова пробка, утворена бластомерами дна амфібластули. Формування бластопора відбувається внаслідок переміщення клітин презумптивних хорди й мезодерми. Клітини презумптивної хорди переміщуються через дорсальну губу бластопора. Вони прямують у головному напрямку і входять до складу ентодерми. Клітини презумптивної мезодерми переміщуються через вентральну і латеральні губи бластопора. Вони не з’єднуються з ентодермою і розміщені між нею та ектодермою.

У процесі ембріогенезу зачаток хорди виходить зі складу ентодерми, внаслідок чого формуюча кишкова трубка з дорсальної поверхні стає незамкненою і має вигляд жолоба. Завдяки активному розмноженню клітин крайових зон краї жолоба змикаються і формується кишкова трубка. Вентральна й латеральні ділянки кишкової трубки багатошарові. Шари клітин, розміщених поблизу порожнини кишки, утворюють жовткову ентодерму, яка використовується для живлення зародка, а найглибший — кишкову ентодерму, яка формує власне кишкову трубку.

Отже, у амфібій зачаток мезодерми не виділяється з ентодерми, як у ланцетника.

Переміщення клітинного матеріалу призводить до звуження бластопора, його жовткова пробка зникає у зв’язку із заглибленням бластомерів дна амфібластули всередину гаструли.

Утворення нервової трубки вiдбувається, як i у ланцетника, а диференціація зародкових листкiв та осьових органiв, — як описано вище.

 

Стадії ембріогенезу птахів

Ембріональний розвиток окремих видів птахів вивчено недостатньо. Нині найповніше досліджено розвиток зародка (плода) курей.

Н.П.Третьяков і М.Д.Попов на основі характеру живлення зародка розробили класифікацію стадій розвитку курчати. Згідно з цією класифікацією, ембріональний розвиток курчати проходить п’ять стадій:

w перша стадія — латебрального живлення — відбувається впродовж перших 30 – 36 год інкубації. В цю стадію зародок живиться жовтком латебри. Джерелом енергії є глікоген. Кровообігу немає. Вiдбувається закладання серця і формування
жов­ткового мішка;

w друга стадія — жовткового живлення — триває з 30 – 36-ї години до 7 – 8-ї доби інкубації. Упродовж цієї стадії формуються позазародкові органи, в стінці жовткового мішка утворюються кровоносні судини. Розвиваються органи тіла зародка, серце починає скорочуватись, функціонує печінка, в організм надходить кисень;

w третя стадія — живлення білком і дихання киснем повітря — триває з 7 – 8-ї доби по 18 – 19-ту добу інкубації. Для цієї стадії характерний інтенсивний розвиток алантоїса, який разом із серозою забезпечують зародок киснем та мінеральними речовинами. Продовжується також розвиток усіх органів тіла зародка. Наприкінці цієї стадії зародок стає сформованим плодом;

w четверта стадія — використання зародком кисню повітря з повітряної камери яйця — триває з 18 – 19-ї доби інкубації до наддзьобування. В цю стадію алантоїс редукується, плід відчуває потребу в кисні, продзьобує внутрішній шар підшкаралупової оболонки і починає дихати повітрям повітряної камери. В зв’язку з легеневим диханням починає функціонувати мале коло кровообігу;

w п’ята стадія — вилуплення — триває з 20-ї по 21-шу добу інкубації. Упродовж цієї стадії жовтковий мішок з вмістом впинається в порожнину кишечнику, інші плодові оболонки припиняють функціонувати і відмирають. Плід продзьобує шкаралупу і залишає яйце.

Ембріогенез плацентарних ссавців

Яйцеклітина плацентарних ссавців і відповідно зигота оліголецитальні, як у ланцетника. Однак ранні етапи їх ембріогенезу, до диференціації зародкових листків і осьових органів, відрізняються. Так, гаструляція у плацентарних ссавців відбувається, як у птахів. Це пов’язано з тим, що на ранніх етапах ембріогенезу ссавців виявляються особливості їх розвитку в філогенезі. Ссавці походять від рептилій, які, як і птахи, мають полілецитальні яйцеклітини. Підтвердженням цього є яйцекладні ссавці, яйцеклітина яких також полілецитальна. Мала кількість жовтка в яйцеклітині плацентарних ссавців — вторинне явище, що є наслідком їх внутрішньоутробного розвитку і живлення за рахунок організму матері. Перехідною формою від яйцекладних до плацентарних ссавців є сумчасті ссавці. Їм властивий внутрішньоутробний розвиток, однак він дуже короткий і не супроводжується утворенням плаценти. У зв’язку з цим їх внутрішньоутробний розвиток закінчується на стадії, яка відповідає передплодовому періоду ссавців. Подальший розвиток передплодів сумчастих ссавців відбувається в шкірній сумці.

Дроблення зиготи ссавців починається як повне рівномірне, потім воно закінчується повним нерівномірним і відбувається асинхронно. Внаслідок цього кількість бластомерів зародка може бути парною і непарною. Під час дроблення утворюються два різновиди бластомерів — темні й світлі. Їх скупчення формують морулу. В морулі світлі бластомери розміщуються зверху, а тем­ні — знизу. Світлі бластомери інтенсивно діляться шляхом мітозу і розміщуються на периферії морули навколо темних бластомерів. Між темними та світлими бластомерами утворюється порожнина, заповнена рідиною. З утворенням порожнини морула перетворюється на бластулу ссавців — стереобластулу. Її стін­ку утворює трофобласт. Він сформований світлими бластомерами і виконує трофічну та захисну функції. Всередині стереобластули на стінці трофобласта розміщена група великих темних клітин, які утворюють зародковий вузлик — ембріобласт. З нього розвиваються тіло зародка та позазародкові органи.

Дроблення зиготи починається в яйцепроводах і закінчується в матці. У свині дроблення відбувається впродовж трьох діб, у вівці — чотирьох, у корови — восьми діб. Під час дроблення оболонки яйцеклітини зникають і живлення зародка здійснюється секретом епітеліоцитів яйцепроводів і матки, який всмоктується трофобластом і накопичується в порожнині стереобластули.

Зародок у порожнині матки інтенсивно росте і збільшується в об’ємі. При цьому клітини ембріобласта розміщуються на стінці трофобласта і утворюють зародковий диск. На ньому, як i на зародковому диску птахів, виділяються зародковий щиток і позазародкова частина.

Трофобласт у жуйних набуває веретеноподібної форми, у свині й кобили — овальної. На його зовнішній поверхні утворюються первинні ворсинки, за допомогою яких він з’єднується зі слизовою оболонкою матки і всмоктує секрет маткових залоз — маткове молоко. Процес з’єднання зародка зі слизовою оболонкою матки називають імплантацією. Імплантація у корів здійснюється на 17-ту добу після запліднення, у кобили — на 63 – 70-ту, у макаки — на 9-ту, у людини — на 6-ту добу.

Гаструляція, диференціація зародкових листків і осьових органів ссавців відбуваються так само, як і у птахів. Починається гаструляція ще до імплантації зародка в слизову оболонку матки. Одночасно з гаструляцією значні зміни спостерігаються з трофобластом. Частина трофобласта, що знаходиться над зародком, розсмоктується, а інша частина входить до складу позазародкової ектодерми. Внаслідок цього зародок деякий час перебуває в порожнині матки нічим не прикритий.

Позазародкові органи (плодові оболонки) ссавців утворюються із позазародкової частини зародкового диска. До них належать жовтковий мішок, амніон, алантоїс, хоріон і плацента. Джерела розвитку і функції жовткового мішка, амніона та алан­тоїса такі самі, як у птахів, а хоріон відповідає їх серозі (рис. 21).

Жовтковий мішок на відміну від такого птахів, не має жовтка, а містить білкову речовину. В зв’язку з цим його трофічна функція у жуйних і свиней незначна і він рано редукується. Так, у вівці жовтковий мішок існує з 13-ї по 30-ту добу розвитку, у корови — з 16-ї по 35-ту, у свині — з 11-ї по 23-тю добу. У кобили жовтковий мішок у перші три місяці розвитку входить до складу плаценти, після чого також редукується.

Амніон утворюється у вів­ці на 15-ту добу розвитку, у корови — на 19-ту, у свині — на 13-ту добу і припиняє своє існування під час родів.

Алантоїс формується у вівці на 16-ту добу розвитку, у корови — на 20-ту, у свині — на 15-ту добу. Його мезодермальний шар зрощується з відповідним шаром хоріона й амніона, внаслідок чого утворюються алантохоріон та алантоамніон. В останніх розвиваються кровоносні судини, які через пупок сполучаються із судинами зародка.

Хоріон — це зовнішня плодова оболонка. На ньому формуються ворсинки (вторинні), в які вростають кровоносні судини. Ворсинки хоріона сполучаються зі слизовою оболонкою матки.

Плацента

Плацента утворюється наприкінці ембрiогенезу ссавців й існує до кінця вагітності. Вона забезпечує нормальний перебіг вагітності й виконує численні функції. Через плаценту в зародок (плід) надходять поживні речовини і кисень з материнського організму та виводяться продукти обміну. Вона захищає плід від дії механічних чинників, є органом його імунного захисту. В ній виробляються біологічно активні речовини, які регулюють нормальний перебіг вагітності та стимулюють розвиток молочної залози.

Плацента складається із зародкової (плодової) і материнської частин. Зародкову частину формує алантохоріон, у жуйних і амніохоріон, а материнська частина представлена слизовою оболонкою матки. У різних видів тварин плаценти відрізняються розміщенням ворсинок хоріона і характером їх сполучення зі слизовою оболонкою матки. Залежно від розміщення ворсинок хоріона розрізняють дифузну, котиледонову, кільцеподібну й дископодібну плаценти.

У дифузній плаценті ворсинки рівномірно розміщені по всій поверхні хоріона. Така плацента властива кобилі, свині, ослиці та верблюдиці.

Котиледонова плацента притаманна жуйним. Ворсинки хоріона цієї плаценти розміщені групами — котиледонами, які вступають у зв’язок з карункулами слизової оболонки матки.

У кільцеподібній плаценті ворсинки розміщені на хоріоні у вигляді смужки, яка оточує його. Ця плацента властива хижакам.

Дископодібну плаценту мають гризуни й примати. Ворсинки хоріона цієї плаценти займають площу, яка має вигляд диска.

Залежно від характеру сполучення ворсинок хоріона зі слизовою оболонкою матки розрізняють епітеліохоріальну, десмохоріальну, ендотеліохоріальну та гемохоріальну плаценти (рис. 22).

В епітеліохоріальній плаценті ворсинки хоріона проникають у маткові залози і контактують з їх епітелієм. Така плацента властива кобилі, свині та ослиці. Для десмохоріальної плаценти характерно те, що ворсинки хоріона заглиблюються у товщу слизової оболонки, руйнуючи її епітелій. Ця плацента притаманна жуйним. Хижакам властива ендотеліохоріальна плацента. Ворсинки хоріона такої плаценти проникають у товщу слизової оболонки і контактують з ендотелієм кровоносних капілярів. При цьому вони руйнують епітелій і власну пластинку слизової оболонки матки. Гемохоріальна плацента притаманна гризунам і приматам. Ворсинки хоріона цієї плаценти заглиблюються в товщу слизової оболонки і проникають у кровоносні капіляри, тобто вони контактують безпосередньо з кров’ю.

У плацентах усіх типів кровоносні русла плода й матері залишаються ізольованими. Між ними є гематоплацентарний бар’єр, непроникний для мікроорганізмів, токсинів і антитіл, що можуть міститися в крові матері.

Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців

Тривалість внутрішньоутробного розвитку свійських ссавців різна: у великої рогатої худоби вона становить 285 – 290 діб, у коней — 335 – 338, у овець — 150, у свиней — 114, у кролів — 30 діб. Внутрішньоутробний розвиток ссавців поділяють на три періоди: зародковий (ембріональний), передплодовий і плодовий.

Зародковий період починається дробленням зиготи і закінчується утворенням плаценти, формуванням тканин і початком розвитку органів тіла зародка (органогенез). У великої рогатої худоби він триває в перші 35 діб вагітності, у овець — 25 – 30, у свиней — 23 доби, а у коней — перші три місяці вагітності.

У передплодовий період закінчується формування плаценти, відбувається активний розвиток органів, їх систем і апаратів, у зв’язку з чим збільшується маса передплода. Передплодовий період триває у великої рогатої худоби з 35-ї по 60-ту добу вагіт­ності, у овець — з 30-ї по 45-ту, у свиней — з 23-ї по 38-му добу, у коней — у першій половині четвертого місяця вагітності.

У плодовий період відбувається подальший розвиток органів, починається їх функціонування і збільшується маса плода. У великої рогатої худоби цей період триває з 60-ї доби вагітності до її закінчення, у овець — з 46-ї, у свиней — з 39-ї доби, а у коней — з середини четвертого місяця до закінчення вагітності.

 

Сполучна тканина

Сполучна тканина — одна з найпоширеніших тканин тваринного організму. Вона виконує опорну, трофічну, захисну функції, у зв’язку з чим її часто називають опорно-трофічною тканиною. Сполучну тканину поділяють на сполучну тканину внутрішнього середовища, власне сполучну тканину і скелетну тканину. Для кожного різновиду сполучної тканини характерний певний клітинний склад. Їхня міжклітинна речовина має неоднакові будову, хімічний склад і фізичні властивості. Незважаючи на такі відмінності, ці тканини об’єднані у єдиний тканинний тип. Підставою для цього є спільність їхнього походження, будови та функції.

Усі різновиди сполучної тканини розвиваються з мезенхіми. Мезенхіма — це первинна сполучна тканина, що існує лише на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Вона розвивається з мезодерми і складається з клітин та міжклітинної речовини. Клітини мезенхіми мають зірчасту або веретеноподібну форму і контактують між собою відростками, через що тканина має вигляд сітки. У петлях сітки знаходиться міжклітинна речовина. Вона утворена лише основною (аморфною) речовиною желеподібної консистенції, щільність якої змінюється зі змінами обміну речовин. Клітини мезенхіми активно діляться шляхом мітозу і диференціюються в клітини різновидів сполучної тканини.

Спільність будови різновидів сполучної тканини полягає в тому, що до їх складу крім клітин входить міжклітинна речовина, яка в кількісному відношенні переважає над клітинами.

Різновиди сполучної тканини виконують численні функції, які об’єднують у три групи — опорну, трофічну та захисну.

Сполучна тканина внутрішнього середовища.
Кров і лімфа

До сполучної тканини внутрішнього середовища відносять кров і лімфу. Разом з тканинною рідиною вони утворюють внутрішнє середовище організму.

Кров — це рідка сполучна тканина червоного кольору, яка знаходиться в кровоносних судинах. Вона становить 7 – 10 % маси тіла тварини і виконує численні функції, основними з яких є транспортна, трофічна, дихальна, захисна та регуляторна.

Транспортна, трофічна й дихальна функції крові полягають у перенесенні поживних речовин і кисню до тканин органів та відведення від них продуктів обміну. Кров’ю також розносяться по організму біологічно активні речовини — гормони, які регулюють ріст і розвиток окремих органів, їх систем та апаратів (регуляторна функція). Частина клітин крові (лейкоцити) забезпечують її захисну функцію. Вони фагоцитують сторонні речовини, що потрапили в організм, і беруть участь у формуванні імунітету.

Кров складається з клітин і плазми. До клітин крові належать еритроцити, лейкоцити й тромбоцити. Останні у ссавців називають кров’яними пластинками. Кількісний клітинний склад крові свійських тварин і птиці неоднаковий (табл. 1). Співвідношення кількості клітин крові називають формулою крові (гемограма), а співвідношення різновидів лейкоцитів — лейкоцитарною формулою.

Еритроцити — найчисленніші, високодиференційовані, нерухомі клітини крові, які у ссавців мають форму двовгнутого диска і в процесі свого розвитку втрачають ядро. У інших хребетних тварин (птахи, риби, плазуни, амфібії) еритроцити мають овальну форму і функціонально неактивне ядро. Еритроцити мають жовто-зелений, а їх скупчення — червоний колір. Діаметр їх у ссавців становить 3 – 8 мкм. Плазмолема зрілих еритроцитів дуже пластична, що дає змогу цим клітинам змінювати свою форму і витягуватись під час проходження капілярами. В цитоплазмі еритроцитів немає органел, вона заповнена гемоглобіном, який складається з ліпопротеїду глобіну і залізовмісного пігменту гема. Наявність гемоглобіну в еритроцитах зумовлює їх основну функцію — перенесення кисню. Гемоглобін здатний легко приєднувати кисень, утворюючи в легенях нестійку сполуку — оксигемоглобін. У капілярах органів кисень легко відщеплюється від гемоглобіну і переходить у прилеглі тканини. Гемоглобін також легко приєднує до себе чадний газ (СО), утворюючи сполуку карбоксигемоглобін. У вигляді цієї сполуки гемоглобін не може приєднувати кисень, внаслідок чого тварини, які перебувають в атмосфері зі значним вмістом чадного газу, гинуть від задухи.

Таблиця 1. Клітинний склад крові свійських тварин і птиці
(за В.М.Нікітіним)

Тварина	Кількість ери­троцитів в 1 мм^3, млн	Діаметр еритроцитів, мкм	Кількість лейкоцитів в 1 мм^3, тис.	Лейкоцитарна формула	Кількість тромбоцитів в 1 мм^3, тис.
Нейтрофіли	Еозино філи	Базові ли	Лімфо цити	Моно- цити
Велика рогата худоба	5–7	4–8	5–10	30–36	6–10	0,1–0,5	51–59	4,5–5
Кінь	7–9,5	4,9–5,8	9–11	50–60	3–6	0,5	18–35	2,5–3	300–350
Свиня	6–6,5	6–8	15–20	36–72	3–8	0,8–1,5	24–57	2,3–5,3	240–350
Вівця	8–13	4,3	8–10	30–32	3–9	0,2–0,5	57–78	2–3	66–370
Коза	13–17	3–7			5–6	0,03–0,5	55–57	2,2–4,5	500–600
Кріль	5–6	–			1,5			2,5
Олень	7,7	–	10,7		6,8	–		6,6	–
Верб- люд		8–4	10,1			0,3		1,7	–
Курка	3–4	13,7	23–35						23–130
Гуска	2,9	–				2,5
Качка	3,2–4,5	–			8,3	3,6		1,5–5,5

 

Еритроцити переносять також вуглекислоту, амінокислоти, антитіла, окремі токсини та лікарські речовини, що адсорбуються їх оболонкою.

Еритроцити не мають ядра, внаслідок чого вони не можуть довго підтримувати свою життєдіяльність і гинуть. Так, середній термін життєдіяльності еритроцитів у людини становить 120 діб, у великої рогатої худоби — 120 – 140, у вівці — 127, у свині — 72, у кроля — 30, у курки — 28 діб. Вони утилізуються макрофагами селезінки й червоного кісткового мозку.

В ембріональний період еритроцити утворюються в стінці жовткового мішка, печінці та селезінці. В інші періоди внутрішньоутробного розвитку та впродовж усього життя тварин вони утворюються в червоному кістковому мозку. Родоначальником еритроцитів є стовбурові клітини крові, які диференціюються в еритробласти, що мають ядра, органели і здатні до поділу. В процесі подальшої диференціації еритробласти втрачають ядро, в їхній цитоплазмі накопичується гемоглобін, що призводить до редукування органел. У молодих формах еритроцитів — ретикулоцитах залишки окремих органел (ендоплазматична сітка, мітохондрії) формують сітчасті структури, які зникають у зрілих клітинах.

Лейкоцити, на відміну від еритроцитів, — ядерні, безбарвні, здатні до активного руху клітини. В їхній цитоплазмі є всі органели загального призначення. Кількість лейкоцитів у крові значно менша, ніж еритроцитів, неоднакова їх кількість і у різних видів свійських тварин та птахів (див. табл. 3.1). У крові птахів лейкоцитів більше, ніж у крові ссавців. Під час багатьох хвороб тварин кількість лейкоцитів різко зростає. Це явище називають лейкоцитозом. Форма лейкоцитів нестала. У крові вони мають округлу, поза її межами — неправильну форму. В судинах лейкоцити перебувають недовго. Утворюючи псевдоподії, вони проникають між ендотеліоцитами та через базальну мембрану гемокапілярів і виходять у прилеглі до капілярів тканини, де виконують свою основну функцію — захисну.

Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів специфічної зернистості їх поділяють на гранулоцити і агранулоцити.