Организация двигательных функций 


Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Организация двигательных функций



И НЕЙГОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

ДЕТСКИХ ЦЕРЕБРАЛЬНЫХ

ПАРАЛИЧЕЙ


Движения человека развиваются в онтогенезе на протяжении до­вольно длительного времени и про­ходят ряд последовательных эта­пов, начиная от рефлекторных дви­жений новорожденного до коорди­нированной произвольной двига­тельной активности, которая может совершенствоваться, не ограничи­ваясь какими-либо пределами. Ма­стерство танцора, меткость стрел­ка, скорость бегуна, прыгучесть спортсмена, виртуозная игра пиа­ниста — примеры огромных потен­циальных резервов развития двига­тельных функций.

Последовательно сть формирова­ния движении' "и позы человека определяется генетической програм­мой развития, однако сроки и тем­пы их становления в большой сте­пени зависят от воздействия сре-довых факторов, прежде всего от целенаправленной тренировки функций. Особенно это касается высокодифференцированных движе­ний, таких, как письмо, шитье, игра на музыкальных инструментах

и т. п./ ^ф^2Ш11^^^1ШШ!13} ускоряет * развити е двигательного анализатора. Установлено, напри-м^р7^7о~системэтическая трениров-


ка вестибулярного аппарата в пер­вые месяцы жизни способствует более раннему освоению навыков сидения, стояния, ходьбы. Дефицит сенсорных, тактильных, зрительных, слушвтг'и комплексных обстано­вочных раздражителей приводит к задержке развития нервно-психиче­ских функций ребенка.,* СозреваниеА центральной нервной системы, "за-1 ключающееся в постепенном пере-! ходе от филогенетически древних! уровней регуляции к эволюционно\ более молодым и совершенным, | составляет основу развития движе- * ний человека^ Поэтапно функции нервной системы усложняются, возрастает степень морфофункцио-нальной дифференциации нервных клеток. Но на каждом этапе раз­вития для максимального обеспе­чения определенного филогенетиче­ского уровня регуляции созревают и другие структуры нервной сйсте -мы, главным образом те, которые участвуют^ реализации функции, имеющих наибольшее приспособи­тельное значение для организма в данный моменте/ Условно можно разграничить несколько горизон­тальных уровней интеграции дви­жений, между которыми существу-


ют отношения относительного под­чинения низших уровней более вы­соким,— спинальный — стволо­вый — подкорковый — корковый (рис. 1). Эти отношения сложились в процессе филогенеза. Развитие нервной системы у млекопитающих в ходе эволюции шло по пути по­степенной цефализации, то есть доминирования головных отделов над спинальными. Высшим отделом центральной нервной системы явля­ется кора большого мозга, дости­гающая наибольшей сложности у человека.

В коре осуществляется сложная аналитико-синтетическая деятель­ность по переработке информации, поступающей от различных функ­циональных систем всего организ­ма, образование связей, позволяю­щих закрепить индивидуальный опыт. Регуляция функциональной активности различных отделов центральной нервной системы воз­можна также благодаря функцио­нированию неспецифических струк­тур мозга, прежде всего ретикуляр­ной формации. В ретикулярную формацию отходят коллатерали от всех специализированных аффе­рентных проводников. В результате она может оказывать активизирую­щее влияние на различные центры, вплоть до коры большого мозга.

Несмотря на иерархическую структуру нервной системы, _функ-ционирование ее различных отделов яЩ^Ж^ш^бГ^^Же^^Г^'выпол не-НИЯ птЯ5стых движений необходи­мо взаимодействие многих слож­ных автоматических систем нервной регуляции и управления. Любая реакция — это результат сложной переработки информации, коорди­нированного участия различных ин-тегративных уровней. Между выше­лежащими и нижележащими отде­лами нервной системы постоянно циркулируют импульсы, благодаря которым производимое действие сличается с запланированным и корригируется. Обратная связь обеспечивает саморегуляцию систе­мы при отклонениях ее в ту или другую сторону от заданной про-


граммы. В коре большого мозга анализируются и синтезируются сигналы, уже в значительной сте­пени обработанные в нижележа­щих центрах.

Сложность процессов управления движениями и их регуляции мож­но продемонстрировать следующим примером. Ребенок услышал звук погремушки, повернул голову в сторону звука, увидел погремушку и потянулся к ней рукой. В осуще­ствлении этой элементарной реак­ции принимают участие мезэнце-фальные центры слуха и зрения, зрительный бугор, кора большого мозга. Для этого необходимы не только связи между слуховыми и зрительными центрами, но и слож­ный комплекс рефлекторных актов, обеспечивающих сочетанный пово­рот головы и содружественное дви­жение глазных яблок, перераспре­деление тонуса мышц шеи и всего тела, а изменение позы требует, в свою очередь, активации систем, обеспечивающих реакции равнове­сия. Но вот ребенок берет игрушку рукой. Для успешного выполнения этого движения недостаточно одной системы иннервации произвольно­го двигательного акта, необходимы также оценка расстояния до пред­мета, соотнесенность мышечного усилия и расстояния, чувство по­ложения руки в пространстве, что в совокупности обеспечивает точ­ное попадание руки на предмет. В целом последовательность посту­пающей в нервную систему инфор­мации и реализацию решения в ви­де конкретного действия можно условно расчленить на ряд этапов.

Рецепторный и эффекторный уро­вни представлены рецёпторным ап­паратом и мышцей. На рецептор-ном уровне энергия раздражителя трансформируется в специфическую энергию нервного импульса, харак­терного для определенной аффе­рентной системы. На эффекторном уровне эфферентный нервный сиг­нал перерабатывается в энергию мышечного сокращения.

Исчерченная мышечная ткань различается в зависимости от соот-


ношения типов составляющих ее
волокон. Мышечные волокна под­
разделяются по функционально-
метаболическому признаку на два
типа. Волокна I типа (медленные
фазные) способны к продолжитель­
ному изометрическому сокращению
и служат для поддержания позы.
Они обильно снабжены капилляра­
ми («крахньш--волоки а»). Волокна
II типа (быстрые, фазные), участ­
вуя в произвольной двигательной
активности, обеспечивают сильные
и быстрые, но не длительные со­
кращения, при продолжительной
работе быстро утомляются. В отли­
чие от волокон I типа, они менее
снабжены капиллярами («белые,
волокна»). Разделение мышечных
волокон на бы стрые и медленны^
основано на различной активности
окислительных ферментов: в быст­
рых волокнах активность гликоли-
тических ферментов и содержание
гликогена выше, чем в медленных.
Волокна I типа в онтогенезе диф­
ференцируются и развиваются
раньше, чем волокна II типа. Соот­
ношение волокон I и II типа варьи­
рует в различных мышцах. Помимо
фазных волокон, в мышце имеются
тонические волокна, отличающиеся
от первых внутриклеточной органи­
зацией. Мышцы, удерживающие ту­
ловище в вертикальном положении
и противодействующие силе земно­
го притяжения, содержат преиму­
щественно волокна""" I. типа"" и на­
зываются поддерживающими, или
тоническими. Мышцы, осуществля­
ющие произвольные движения и не
несущие выраженной антигравита­
ционной функции, называются фаз­
ными. Они состоят преимуществен­
но из волокон II типа. Дифферен-
цировка мышечных волокон по
функции и, соответственно, по
строению определяется нейротрофи-
ческим влиянием а-мотонейронов
спинного мозга, которые соответ­
ственно также подразделяются на
быстр ые, или фазические (а-боль-
шие нейроны), немедленные, или
тонические (а-м
яльте нейрониЛ
Количество медленных и быстрых
волокон в мышцах колеблется в за-


висимости от характера выполняе­мой работы, пола, возраста, инди­видуальных особенностей двига­тельной системы человека.

Кроме рабочих исчерченных (экстрафузальных) волокон каж­дая скелетная мышца содержит ве­ретенообразные волокна, называе­мые мышечными веретенами. Мы­шечные веретена, образуемые интрафузальными волокнами, снаб­жены спиралевидными окончания­ми афферентных чувствительных нервных ВОЖГК01ГГ реагирующими на растяжение мышцы. Удлинение мышечного веретена вызывает их возбуждение. В сухожилиях мышц расположен другой вид рецепто­ров — рецепторы Гольджи, которые возбуждаются при сильном напря­жении сухожилия.

Рецепторный аппарат является основным источником афферента-ции для следующего интегративно-го уровня — сегментарного. Под сегментарным^""уровнем подразуме­вается не только сегмент спинного мозга, но и сегментарные стволо­вые комплексы, состоящие из чув­ствительных и двигательных ядер черепных нервов. Сегмент обладает собственными средствами приема и переработки информации, посту­пающей от рецепторов, а также аппаратом, вырабатывающим эффе­рентный импульс к мышце. На спи-нальном сегментарном уровне осу­ществляется так называемый соб­ственный рефлекс скелетных мышц,, или рефлекс на растяжение. Изме­нение длины скелетной мышцы сопровождается растяжением мы­шечного веретена, что возбуждает расположенные в нем рецепторы. Через чувствительные 1А-волокна возбуждение поступает в спинной мозг к а-клеткам передних рогов. При их активации увеличивается степень сокращения мышцы и ни­велируется удлинение мышечного веретена. Благодаря описанному механизму поддерживается по­стоянная длина мышцы при на­грузке. Сухожильные рефлексы, вы­зываемые постукиванием молоточ­ком по сухожилию мышцы (напри-


мер, коленный рефлекс, ахиллов рефлекс), являются наглядным при­мером рефлекса на растяжение или собственного рефлекса скелет­ной мышцы.

Однако сокращение мышцы, акти­вированное возбуждением а-мото-нейронов спинного мозга, не мо­жет продолжаться беспредельно. Чрезмерное сокращение ведет к повреждению или даже разрыву мышцы и сухожилия. При напря­жении мышц возбуждается аппа­рат Гольджи сухожилия и через тормозящие 1в-волокна и интер­нейроны рефлекторно тормозит клетки переднего рога, иннервирую-щие соответствующую мышцу. Та­ким образом, каждая а-клетка пе­реднего рога и каждое мышечное волокно находятся под стимули­рующим и тормозящим влиянием двух вышеописанных механизмов, действующих на сегментарном уровне и поддерживающих мышеч­ный тонус в определенных преде­лах (рис. 2).

Модифицирующее влияние на рефлекс растяжения мышц оказы­вают Y-мотонейроны спинного моз­га, волокна от которых (тонкие 1у=волокна) заканчиваются на мы­шечных веретенах. Импульсы от Y-нейронов поддерживают опреде­ленную степень напряжения вере­тен. При перегрузке сегментарного рефлекторного аппарата у-нейрон •снижает чувствительность веретена и уменьшает афферентную импуль-сацию; при дефиците внутрисегмен-тарной импульсации у-нейрон повы­шает возбудимость веретена и уве­личивает приток афферентных сиг­налов. Таким образом, у-нейрон непосредственно не вызывает мы­шечного сокращения, но обеспечи­вает на периферическом отрезке двигательных путей систему само­регуляции с обратной афферента-цией, замыкающей кольцо рефлек­сов, которые поддерживают мышеч­ный тонус. При недостаточности центральных регулирующих им­пульсов к у-нейрону, передающих­ся через ретикулярно-спинномозго-вой путь, у-влияния оказываются


чрезмерно сильными, что проявля­ется повышением степени напряже­ния мышц. Это растормаживание Y-системы лежит в основе повыше­ния мышечного тонуса (рис. 3).

На уровне спинного мозга осу­
ществляется также реципрокное
торможение мышц с помощью
автоматического сегментарного ме­
ханизма, обнаруженного С. Sher­
rington (1913) в экспериментах с
перерезкой различных уровней
ствола мозга. При нанесении боле­
вых раздражений на разогнутую
конечность развивается флексорный
ответ — так называемый защитный
рефлекс. С. Sherrington показал,
что эта реакция обусловлена одно­
временным возбуждением мышц-
агонистов и торможением антаго­
нистов. Автор назвал обнаружен­
ный им феномен реципрокным тор­
можением. Однако в норме ре-
ципрокные взаимоотношения мышц
гораздо сложнее простого реци-
прокного торможения. Последнее
модифицируется центральными

влияниями, исходящими из ствола мозга, среднего мозга, мозжечка, коры большого мозга и передаю­щимися по нисходящим путям к интернейронам и а-мотонейронам спинного мозга.

В стволе мозга представлен более высокий уровень интеграции двига­тельных функций, обеспечивающий, главным образом, поддержание по­зы. R. Magnus и A. De Klein (1926) на децеребрированных жи­вотных показали, что на уровне ствола мозга „замыкаются так на­зываемые 'т^ическиё^рё^лтогьт,'На­пр авленны^~на"^поддёржан"ие позы, стабилизируя тело при изменении центра тяжести. Периферические рецепторы этих рефлексов располо­жены в полуокружных каналах и отолитовом органе лабиринтов внутреннего уха (лабиринтный то­нический рефлекс), в мышцах и су- ставах ЖётГ (шейные тонические рефлексы). Рецепторы реагируют на изменение положения головы и шеи в пространстве и по отноше­нию к туловищу, приводя к тониче­скому напряжению мышц, главным


образом противодействующих силе земного притяжения. И лабиринт­ный, и шейные тонические рефлек­сы воздействуют на мышцы конеч­ностей посредством нисходящих преддверно-спинномозговых влия­ний на интернейроны и а-малые нейроны спинного мозга. Влияния, исходящие из ствола мозга, моди­фицируют спинальные рефлексы. Реципрокное торможение превра­щается в реципрокную иннервацию, которая, однако, на этом уровне регуляции еще крайне примитивна. Она направлена на стабилизацию позы, так как поддерживает ригид­ность, а точнее, чрезмерную спа-стичность мышц сгибателей и раз­гибателей в опорных конечностях. G. Riddoch и Е. Buzzard (1921) назвали это явление коконтрак-цией. В его основе лежит относи­тельно^^ а в тоном ная ф у н кци я вести -булярной системы и сегментарного апп арата" спинного моз га.~Дёце~реб-рированное животное может стоять только в фиксированном положе­нии, падая при любом внешнем воздействии; способность к восста­новлению позы отсутствует. Таким образом, стволовые то нические реф -

"Ту1чёску Г_ наиболее древнего типа контролклозы.

У ребенка тонические шейные и лабиринтный рефлексы отчетливо проявляются в первые месяцы жиз­ни, когда развитие моторики еще контролируется на мезэнцефальном уровне. В более старшем возрасте латеральное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса), расположенное в мозговом стволе, находится под контролем коры, базальных ганг­лиев, мозжечка, поэтому тониче­ские рефлексы в чистом виде тор­мозятся, но включаются в более сложные механизмы статических и локомоторных реакций (реакций выпрямления и равновесия), при­сутствуя в каждой позе, в каждом движении. У взрослых тонические рефлексы можно выявить с по­мощью электромиографии в виде изменения поддерживающего мы­шечного тонуса при отклонениях


головы и шеи в пространстве и по отношению к туловищу. При дет­ских церебральных параличах эти рефлексы сохраняются в течение длительного времени, активизиру­ются, задерживая формирование возрастных двигательных навыков и приводя к патологическим позо-топическим установкам. /

В ходе эволюци^Тёгментарный аппарат спиннопр мозга и ствола постепенно утратил свое значение как центр выработки эфферентного ответа, став на более поздних эта­пах филогенеза пунктом перекоди­рования поступающей от рецепто­ров информации и конечным эффе­рентным звеном, реализующим супрасегментарные команды, исхо­дящие из коры большого мозга, подкорковых образований, моз­жечка.

На всех уровнях ЦНС перераба­тывается афферентная информация, благодаря которой поддерживается функциональная активность нерв­ной системы в целом.» Многократное перекодирование афферентных'*""йштульсовГ* на пути их к коре большого мозга обеспе­чивает поэтапный отсев сигналов,. не имеющих решающего значения для организма в целом и подлежа­щих обработке на докортикальных уровнях интеграции. Многоканаль­ное" поступление афферентных импульсов к коре от различных органов чувств обеспечивает объек­тивную оценку информации.

Афферентные пути двигательного аналйз'аТора" представлены в ос­новном путями глубокой м ышечной чувствительности, сипшлйзирующей "6 состоянии" "суставов и мышц, по­ложении сегментов движущейся ко­нечности и тех пространственных координатах, в которых это движе­ние совершается. По типу основ­ной афферентации двигательный анализатор часто назы вают кине-_ стетическим.

"Неосновное ядро коркового пред­ставительства двигательного ана­лизатора располагается в полях 4 и 6 прецентральной области коры большого мозга, полях 1, 2, 3 пост-


центральной области, поле 5 верх­ней теменной области. Однако структуры двигательного анализа­тора в головном мозге представле­ны более широко. Сосуществуя ря­дом с другими анализаторами во многих отделах коры большого моз­га, двигательный анализатор как бы служит аппаратом интегра­ции результатов деятельности всей коры большого мозга и превраще­ния ее в двигательные импульсы (А. С. Батуев, 1970; Л. Н. Кукуев, 1986). Поэтому любое произволь­ное движение, а тем более предмет­ное действие опираются на сов­местную работу" самых различных отделов коры большого мозга и всего мозга в целом. В системе коркового отдела двигательного анализатора осуществляется аффе­рентный синтез, обеспечение нуж­ного тонуса мышц, без которого никакое координированное движе­ние невозможно, а также подчине­ние движения и действия соответ­ствующим намерениям.

Лобные доли, а точнее, префрон-
тальные отделы мозга имеют от­
ношение к наиболее высокоинтегри-
рованным формам целенаправлен­
ной деятельности осмысленного ха­
рактера. Эти высшие центры управ­
ления двигательными актами обес­
печивают подбор и последователь­
ное включение сложившихся двига­
тельных автоматизмов соответ­
ственно планам, способствуют со­
зданию программы выполнения
двигательных актов и осуществля­
ют как регуляцию движений, так
и контроль над ними, без чего не­
возможен организованный, осмыс­
ленный характер действий
(Н. А. Бернштейн, 1966). Высшим
центрам подчиняются все эффе­
рентные системы нижележащих ин-
тегративных уровней, ритм работы
и активность которых зависят от
нисходящих корковых влияний.

В условиях нормальной деятель­ности нервной системы в целом эфферентные сигналы проходят сверху вниз по всем этапам от проекционной моторной зоны через подкорковые эфферентные структу-


ры и мозжечок, сегментарный дви­гательный аппарат, последователь­но перекодируясь на каждом инте-гративном уровне.

Передний корково-спинномозго-вой (пирамидный) путь передает непосредственные влияния коры большого мозга на сегментарный аппарат спинного мозга. В настоя­щее время показано, что только небольшая часть волокон в составе пирамидного пути берет начало от гигантских пирамидных клеток Бе-ца, т. е. является истинно пирамид­ными волокнами. Они, по данным V. Broks и S. Stoney (1971), со­ставляют всего 3 %, а по данным К. Zulch (1978),—около 20% (рис. 4). Остальные так называе­мые пирамидные волокна начина­ются из других корковых полей (1, 2, За, 36, 5, 7, 8, 19, 22) и на­ходятся в тесной взаимосвязи с корковыми отделами других анали­заторов, представляя их двигатель­ный аппарат (И. Н. Филимонов, 1949; Л. А. Кукуев, 1968). Значи­тельная часть волокон пирамидно­го пути участвует в замыкании кольцевых обратных связей с под­корковыми ядрами и мозжечком, осуществляя таким образом тесную взаимосвязь с экстрапирамидной системой (Р. Гранит, 1973; С. Б. Дзугаева, 1975; V. Broks, S. Stoney, 1971).

Через пирамидный путь опосре­дуются корковые влияния, регули­рующие позу и произвольные дви­жения. Около 85 % его волокон заканчивается на спинальных ин­тернейронах, нормализуя отноше­ния реципрокности между агони-стами и антагонистами и умень­шая преобладание флексоров, кото­рое наблюдается при отсутствии супраспинального контроля. Умень­шение сгибательной активности является одним из механизмов поддержания позы. Остальные 15 % волокон моносинаптически достига­ют а-мотонейронов и у-нейронов спинного мозга, оказывая на них и тормозящее, и возбуждающее влияние. Эти волокна способствуют быстрому включению движения,


регулируют его соразмерность, си­лу и мышечный тонус.

В соответствии с основными
функциями в составе волокон пи­
рамидного пути различают:
а) толстые, быстро проводящие во­
локна, обеспечивающие быстрые
двигательные реакции; б) тонкие,
медленно проводящие волокна,
обеспечивающие тоническую регу­
ляцию произвольных движений.

В связи с тем что пирамидная система имеет многообразные свя­зи с другими двигательными обра­зованиями, в частности с экстрапи­рамидной системой, многие иссле­дователи полагают, что при пора­жениях пирамидного пути наблю­даются сочетанные пирамидно-эк-страпирамидные расстройства. Эта точка зрения подтверждается экспериментальными данными, по­казавшими, что перерезка истинных пирамидных волокон, идущих от клеток Беца, приводит к незначи­тельному нарушению двигательных функций в виде изменения (чаще снижения) мышечного тонуса и расстройства тонких движений ки­сти (М. Hepp-Reymond и соавт., 1974). По данным D. Denny-Brown и соавторов (1974), чисто пирамид­ные параличи носят вялый, а не спастический характер.

У человека локальное выпадение функции истинных пирамидных во­локон практически не встречается. При поражении так называемого пирамидного пути мышечный тонус повышается вследствие расторма-живания спинального рефлекса на растяжение и преобладания влия­ний преддверно-спинномозгового пути; поэтому характерно преиму­щественное повышение флексорно-го тонуса в руках и экстензорно-го — в ногах. Произвольные движе­ния в большей степени нарушают­ся в дистальных отделах конечнос­тей. При поражении пирамидного пути часто наблюдаются содруже­ственные движения — синкинезии. Н. Hufschmidt (1961) полагает, что их возникновение связано с пере­ключением в момент произвольного движения части импульсов на


Y-мотонейроны, чем объясняется тонический и чаше всего глобаль­ный, массивный характер синкине­зии.

Контроль за позой и регуляцией
движений осуществляется также
экстрапирамидной системой, вклю­
чающей структуры коры большого
мозга, подкош«5вь1е ганглии, моз­
жечок, ретикулярную формацию
мозга, нисходящие и восходящие
проводящие пути. Экстрапирамид­
ная система представлена в коре
широкой зоной, примыкающей к
передней и задней центральным
извилинам, а также дополнитель­
ными мотосенсорными и сенсомо-
торными полями. Многочисленные
нисходящие и восходящие связи с
нижележащими подкорковыми

структурами образуют кольцевые системы, благодаря которым дви­жения постоянно корректируются (рис. 5). Экстрапирамидная систе­ма поддерживает на определенном уровне мышечный тонус, который, с одной стороны, достаточен для удержания позы, с другой — не ограничивает произвольные движе­ния.

Стриопаллидарная си­стема- важнейший инструмент двигательных автоматизмов, кото­рые у взрослого человека целена­правленно подбираются и реализу­ются высшими корковыми центра­ми праксиса! Эта система получает афферентные импульсы от зритель­ного бугра, мозжечка, ретикулярной формации ствола мозга, коры боль­шого мозга. Импульсы к сегментар­ному двигательному аппарату до­ставляются в основном преддверно-спинномозговым, ретикулярно-спин-номозговым, покрышечно-спинно-мозговым и красноядерно-спинно-мозговым путями. Вместе с эффе­рентными путями афферентные сиг­налы создают множественные коль­ца обратных связей с непрерывным потоком информирующих и корри­гирующих сигналов.

Стриопаллидарная система обес­печивает механизмы, регулирующие последовательность, силу и дли­тельность мышечных сокращений и


регламентирующие выбор необхо­димых мышц. Система полосатого тела филогенетически и онтогене­тически моложе паллидарной си­стемы. У человека первая форми­руется к концу внутриутробного периода и несколько позже, чем вторая. Миелинизация путей поло­сатого тела заканчивается к 5— 6-му месяцу жизни, поэтому в пер­вые месяцы после рождения блед­ный шар (globus pallidum) играет роль высшего моторного органа. Моторика детей первых 2 мес жиз­ни носит паллидарный характер (чрезмерные, массивные, энергети­чески расточительные движения). Полосатое тело обеспечивает более четкие, точные, энергетически эко­номичные движения.

Процесс обучения какому-либо движению, направленный на авто­матизацию двигательного акта, осуществляется в две фазы. Пер­вую условно называют паллидар­ной. В этой фазе агонисты и анта­гонисты часто возбуждаются одно­временно, включаются многие си-нергисты, все опорные мышцы на­ходятся в напряжении. ЭМГ сви­детельствует о широкой генерали­зации мышечной активности. По мере отработки двигательных об­разцов первая фаза сменяется вто­рой — автоматизацией движения. Активный период работающей мышцы укорачивается, напряжение исчезает быстрее, уменьшается чис­ло синергистов, участвующих в движении. Постепенно формирует­ся энергетически рациональный, максимально эффективный способ движения, который обеспечивается преобладанием системы полосатого тела.

У человека стриопаллидарная система подчиняется коре большо­го мозга. В процессе эволюции в коре переднего мозга формируется высший аппарат, координирующий функцию пирамидной и экстрапи­рамидной систем. Нисходящие во­локна из экстрапирамидной облас­ти коры заканчиваются на а- и у-нейронах спинного мозга, осуще­ствляя их торможение или возбуж-


дение в зависимости от длины мышцы и степени ее напряжения. При выключении нисходящих экст­рапирамидных влияний возникает мышечная гипертония вследствие растормаживания сегментарного рефлекса мышц на растяжение.

Нарушение циркуляции импуль­сов внутри самой экстрапирамид­ной системы также приводит к па­тологии мышечного тонуса и дви­жений. Известно, что полосатое те­ло не только оказывает тормозя­щее влияние на бледный шар, но и контролирует двигательную об­ласть коры большого мозга. Оно препятствует возникновению дви­жений в ответ на любые афферент­ные стимулы, проходящие в кору. Возбуждающее действие на корко­вые двигательные центры оказыва­ет внутренний сегмент бледного шара, находящийся под ингиби-рующим контролем наружного сег­мента бледного шара, полосатого тела и черного вещества. Дискоор-динация деятельности этих систем приводит к избыточным или недо­статочным движениям, повышению или снижению мышечного тонуса. При этом взаимоотношения между тонусом и произвольными движе­ниями реципрокные: гиперкинезы сосуществуют с мышечной гипото­нией, а гипокинезия — с высоким мышечным тонусом.

Важную роль в регуляции под­держивающего м ышечного тонуса и позы играет р ej иOJLa-BJ а я ф ормац ия ствола мозга, осуще­ствляющая конечный этап перера­ботки эфферентных сигналов, иду­щих из коры большого мозга и подкорковых образований. На осно­ве получаемой информации рети­кулярная формация модифицирует примитивные тонические рефлексы, включая их в каждое движение и позу. В ретикулярной формации обнаружены тормозящие и возбуж­дающие зоны, которые через рети-кулярно-спинномозговой путь соот­ветственно по-разному действуют на у-н ейроны спинного мозга. Об­легчающие и тормозящие влияния находятся в реципрокных взаимо-


отношениях. Импульсы, передаю­щиеся от ретикулярной формации по медиальному ретикулярно-спин-номозговому пути, активируют раз­гибатели и тормозят сгибатели. Обратное действие по отношению к сгибателям и разгибателям опо­средовано латеральным ретикуляр-но-спинномозговым путем (I. Spra-gue, W. Chambers, 1954). Наруше­ние соотношения между активи­рующими и тормозящими влияния­ми ретикулярной формации и ре-ципрокности воздействия на мыш­цы-сгибатели и разгибатели приво­дит к патологии мышечного тонуса. Преобладание активирующих влия­ний ретикулярной формации и активация у-системы спинного моз­га является одним из возможных механизмов повышения мышечно­го тонуса. В случае преобладания тормозящих влияний возможна гипотония мышц.

Важную роль в супраспинальном контроле за защитными спиналь-ными механизмами играют волок­на ретикулярной формации, окан­чивающиеся на интернейронах и пресинаптических чувствительных волокнах спинного мозга. Они про­водят импульс, уменьшающий сте­пень флексорного ответа, характер­ного для спинального уровня функ­ционирования, и таким образом участвуют в поддержании позы.

В составе ретикулярно-спинно-мозгового пути имеются волокна, моносинаптически оканчивающиеся на сгибателях коленного сустава (S. Grillner и соавт., 1971). Их ритмичная работа совместно с преддверно-спинномозговыми во­локнами, опосредующими влияние на экстензорную активность мышц, обеспечивает акты ходьбы и бега. Нарушение функции одной из этих систем исключает возможность бы­строго переключения мышц-сгиба­телей и разгибателей, что наряду с нарушением мышечного тонуса затрудняет ходьбу и бег больных церебральным параличом.

Пред д_в е р н,р__= сп и н н. о м о з -г о в^о"¥""гГу т ь так же, как рети-кулярно-спинномозговой, одновре-


менно иннервирует сгибатели и раз­
гибатели, так что тонические мо­
тонейроны получают команды через
оба пути. В вертикальном положе­
нии преддверно-спинномозговой
путь опосредует преимущественно
тоническое влияние на разгибатели
ног и сгибатели рук, т. е. на мыш­
цы, выполняющие преимуществен­
но антигравитационную функцию
(R. Granit, 1970). Одновременно
через интернейроны тормозятся сги­
батели ног и разгибатели рук.
В позе на четвереньках повышает­
ся тонус разгибателей и в руках»
поскольку последние частично при­
нимают на себя массу тела и под­
ключаются к выполнению антигра­
витационной функции. Такое пере­
распределение мышечного тонуса
достигается за счет раздражения
лабиринтов при изменении поло­
жения головы. Меняется характер
реципрокности: возбуждаются раз­
гибатели и тормозятся сгибатели
рук.

Характерная поза сгибания руки и разгибания ноги при спастиче­ских гемипарезах обусловлена, главным образом, доминированием тонических влияний через пред­дверно-спинномозговой путь.

М-О-з^ж-^-ч-О-^к — это координиру­ющий аппарат, контролирующий равновесие тела/ стабилизирую­щий центр тяжести, регулирующий согласованную деятельность мышц-антагонистов.

На первом году жизни мозже­чок играет ведущую роль в после­довательном формировании вы­прямляющих реакций туловища и реакций равновесия, обеспечиваю­щих переход ребенка из положения лежа в устойчивое вертикальное положение. G. Rademaker (1935) в эксперименте показал, что указан­ные реакции сохраняются у жи­вотных при высокой мезэнцефаль-ной децеребрации, но выпадают, если одновременно выключается мозжечок. В вертикальном положе­нии эти реакции способствуют удержанию равновесия тела.

Для координации движений не­обходима исчерпывающая инфор-


мация, которая поступает в ядро шатра (п. fastigii) от проприоре-цепторов мышц, сухожильных ре­цепторов Гольджи, преддверного аппарата, ретикулярной формации ствола мозга и некоторых других отделов центральной нервной систе­мы. Ядро шатра, получив разроз­ненную информацию из различных источников, посылает ее клеткам Пуркинье коры мозжечка в соот­ветствии с их соматотопической проекцией. Там информация пере­рабатывается и передается зубча­тым ядрам, которые распределяют ее по эфферентным каналам (рис. 6). Афферентные пути, нисхо­дящие к мозжечку из коры боль­шого мозга и несущие сигналы из лобной, затылочной и височной до­лей, играют корригирующую и на­правляющую роль. Они поступают в мозжечок после обработки корой большого мозга всей афферентной информации о положении тела в пространстве.

Функция мозжечка в единой экстр"апирамидн6й~~ системе"" осуще­ствляется благодаря непрерывной циркуляции нервных импульсов по кольцевым системам, связывающим мозжечок с сегментарным аппара­том спинного мозга и мышцей, со стриопаллидарной системой, корой большого мозга, системой заднего продольного пучка, преддверным аппаратом. Такая разветвленная сеть связей обеспечивает постоян­ное сличение информации, посту­пающей со всех уровней нервной системы и с периферии, и выра­ботку поправочных эфферентных команд, которые зубчатое ядро в конечном итоге посылает к а-ней-ронам спинного мозга, и тем спо­собствует тонкой координации дви­жений.

Функцию удержания равновесия туловища при стоянии и ходьбе

ВЫПплняют главным ^бра^пм^JHgpftb

и клочково-узелковая доля мозжеч­ка, относящиеся к филогенетически древним образованиям, обозначае­мым термином палеоцеребел-л у м. Клочково-узелковая доля соединена афферентными и эффе-


рентными связями с ядром Дейтер-са и ее электростимуляция вызыва­ет отчетливое торможение ядра Дейтерса, поддерживаемое также импульсами, исходящими из клеток Пуркинье (R. Llinas и соавт., 1967). Выпадение этих тормозных влияний ведет к активации замы­кающихся на уровне ствола мозга тонических рефлексов и тяжелому нарушению равновесия (Н. Когп-huber, 1971). В эксперименте пока­зано, что удаление передней ме­диальной коры мозжечка сопро­вождается повышением тонуса мышц-разгибателей, а разрушение ядер покрышки — атонией или ги­потонией мышц (М. Но и соавт., 1970). Таким образом, червь и пе­редне-медиальные отделы коры мозжечка (палеоцеребеллум) игра­ют роль регулятора а-у-сопряже-ния, чрезвычайно важного для под­держания позы и равновесия.

При патологии червя мозжечка и клочково-узелковой доли утрачи­ваются синергии, стабилизирующие центр тяжести, теряется равнове­сие, развивается картина туловищ­ной атаксии. Больные с трудом стоят; ходят, широко расставляя ноги, пошатываясь. Эти симптомы могут сопровождаться усилением тонических рефлексов позы. Мы­шечный тонус обычно снижен. В очень редких случаях наблюда­ется спастичность. При церебраль­ных параличах, связанных с недо­развитием или поражением моз­жечка и его проводящих путей, возможны оба варианта нарушения мышечного тонуса — и гипотония, и спастичность. Однако спастич­ность при атактических формах це­ребрального паралича наблюдается значительно реже, чем гипотония, поскольку кора большого мозга бе­рет на себя функцию тонического торможения мышц.

Неоцеребеллум представ­лен долями мозжечка, которые в филогенезе наиболее развиты у приматов. При поражении долей мозжечка прежде всего нарушают­ся целенаправленные движения ко­нечностей: замедлено включение


движения, невозможно его быстрое прекращение, отсутствует точность, затруднена быстрая смена движе­ний, наблюдается интенционный тремор конечностей. Эти расстрой­ства нередко сочетаются с речевы­ми нарушениями в виде мозжечко­вой дизартрии, с маятникообраз-ным нистагмом. Проявления пора­жений мозжечка при всем их раз­нообразии имеют единую патоге­нетическую основу — нарушение деятельности мышц-антагонистов (асинергия).

Даже из схематичного описания
механизма реализации движений
ясно, сколь сложны взаимоотноше­
ния в нервной системе, исключаю­
щие возможность изолированного
функционирования каких-либо

центров, путей и уровней. Поддер­жание любого физиологического параметра в оптимальных пределах достигается благодаря объедине­нию многочисленных составляющих в единую систему с помонлъю коль­цевых обратных связе^, которые автоматически регулируют колеба­ние значений параметра около за­данного уровня. Чем меньше ампли­туда колебаний, тем более совер­шенна регулировка.



Поделиться:


Последнее изменение этой страницы: 2017-01-25; просмотров: 197; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 44.210.107.64 (0.063 с.)