Эволюция выделительной системы хордовых животных

Выделительная система развивается из мезодермы. В ее состав

входят почки (органы выделения), мочевой пузырь и мочевыводящие пути.

Ф у н к ц и и о р г а н о в выделения:

· образование мочи;

· участие в поддержании гомеостаза, в регуляции уровня кровяного

давления, объема крови и тканевой жидкости;

· синтез биологических активных веществ (ренин, простагландины и др.).

Направления эволюции выделительной системы:

· появление компактного органа выделения – почки;

· смена трех типов почек;

· эволюция нефрона: сближение с кровеносной системой и

увеличение длины почечных канальцев;

· увеличение всасывающей поверхности почек за счет увеличения

числа нефронов.

Выделительная система ланцетника представлена нефридиями. В

области жаберных щелей ланцетника находится до 100 пар нефридиев, один

конец которых (воронка) открывается во вторичную полость тела, другой

конец (короткий извитой канал) – в околожаберную полость.

Нефрон – структурная единица почки любого типа.

Предпочка, или головная почка – pronephos – функционирует у личинок

рыб и амфибий. Она состоит из 6-12 нефронов. Каждая воронка (нефростом)

открывается в целом (рис. 55). Короткие канальцы воронок впадают в

пронефрический канал, который выполняет функцию мочеточника. Недалеко

от нефростома в стенке целома располагается сосудистый (капиллярный)

клубочек. Продукты обмена из крови через целом попадают в нефростом,

дальше через каналец – в мочеточник. Мочеточник открывается в клоаку.

 

 

Первичная, или туловищная, почка – mesonephros – функционирует у

взрослых рыб и амфибий. Она закладывается позади предпочки и содержит

около 100 нефронов. В нефронах вокруг части клубочка капилляров

образуется вырост стенки канальца в виде двустенной капсулы. В этой части

продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в каналец

нефрона. Из части клубочка капилляров, которую не охватывает вырост

канальца они поступают в целом, а затем в нефростом. Канальцы нефронов

удлиняются и начинают дифференцироваться. На поздних стадиях

эмбриогенеза пронефрический канал (мочеточник предпочки) расщепляется

продольно на два канала – вольфов и мюллеров. У самок низших

позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров – в

яйцевод. У самцов низших позвоночных вольфов канал одновременно

выполняет функции мочеточника и семяпровода, а мюллеров канал у них

атрофируется.

 

У высших позвоночных в тазовом отделе сзади первичной

закладывается вторичная, или тазовая почка – metanephros. Она содержит

около 1 млн. нефронов. У нефронов отсутствуют воронки, полностью

исчезает связь с целомом. Нефрон начинается с капсулы, в которой

находится сосудистый (мальпигиев) клубочек. Происходит дифференцировка

отделов канальца: проксимальный и дистальный извитые отделы канальца и

петля нефрона. В сосудистых клубочках происходит фильтрация, а в

канальцах – реабсобция в кровь из первичной мочи воды, аминокислот и

глюкозы.

Расширение задней части мочеточника образует мочевой пузырь.

Вольфов канал у самцов высших позвоночных преобразуется в семяпровод,

мюллеров канал у самок выполняет функцию яйцевода.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития

выделительной системы у человека:

· одна или три почки;

· различные уровни расположения почек;

· двойной мочеточник (с одной или с двух сторон).

 

Эволюция половой системы хордовых животных и ее связь

С выделительной системой

 

Половая, или репродуктивная, система имеет мезодермальное

происхождение. Большинство хордовых животных являются

раздельнополыми.

Направления эволюции половой системы:

· от гермафродитизма к раздельнополости и дифференциации полов;

· от наружного осеменения к внутреннему и внутриутробному

развитию;

· развитие и дифференциация половых путей.

У ланцетника имеется около 25 пар гонад (половых желез), которые

не имеют половых протоков. Гаметы через разрывы стенок гонад попадают в

околожаберную полость, а из нее выходят в воду, где происходит

оплодотворение и развитие зародыша. Развитие проходит с неполным

метаморфозом.

Половые железы позвоночных закладываются в виде парных складок

на вентральных краях туловищных почек. Сначала мужские и женские

гонады имеют одинаковое строение, специализация их происходит позже и

устанавливается связь с различными частями выделительной системы.

У самок низших позвоночных из мочеточника предпочки образуется

яйцевод. Наиболее сложная дифференцировка яйцеводов у млекопитающих.

Они образуют 3 отдела – маточные трубы, матку и влагалище. У

плацентарных млекопитающих срастание дистальных отделов яйцеводов на

разных уровнях дает разные варианты матки:

- простая матка (полуобезьяны, обезьяны, человек, некоторые летучие

мыши);

- двойная матка (грызуны);

- двурогая матка (хищники, парнокопытные).

Яичник у рыб обычно непарный, семенники чаще парные и имеют

семявыносящие канальцы. Выводные протоки у рыб тесно связаны с

выделительными каналами почек. У большинства рыб осеменение наружное.

Выносящие протоки семенников амфибий проходят через почку и

открываются в мочеточник – вольфов канал, который является и

семяпроводом. Яйца самок выходят в полость тела, затем попадают в

яйцеводы – мюллеровы каналы. И вольфов, и мюллеровы каналы

открываются в клоаку. У бесхвостых амфибий осеменение наружное, у

хвостатых – внутреннее.

У высших позвоночных осеменение внутреннее. У рептилий

закладываются парные половые железы, но развиваются они неравномерно.

У многих рептилий слабее развит левый яичник.

Усложнение половой системы млекопитающих связано с

образованием плаценты и внутриутробным развитием. Расширение задней

части яйцеводов и их срастание образуют матку. У самцов некоторых

млекопитающих семенники могут находиться в брюшной полости. Половые

железы млекопитающих закладываются впереди почки, затем перемещаются

в тазовую область. Яичники остаются в задней части брюшной полости, а

семенники через паховый канал спускаются в наружное мешковидное

образование – мошонку.

Филогенетическая связь выделительной и половой систем

выражается в том, что:

· половые железы позвоночных закладываются как парные складки

на вентральных частях первичной почки;

· канальцы предпочки и ее мочеточник образуют воронку и яйцевод

у самок; мочеточник первичной почки выполняет функцию семяпровода у

самцов

О т н о ф и л о г е н е т и ч е с к и о б у с л о в л е н н ы е аномали и р а з в и т и я п о л о в о й

системы у человека:

· истинный гермафродитизм (развитие гонад обоих полов);

· недоразвитие маточных труб;

· нарушение срастания мюллеровых каналов (аномалии строения

матки и влагалища);

· аномалия расположения яичек (не опускаются в мошонку).

 

Онтофилогенетическая обусловленность аномалий (пороков) развития