Филогенез пищеварительной системы хордовых животных.

Закладка переднего и заднего отдела пищеварительной системы происходит из эктодермы. Средний отдел и пищеварительные железы развиваются из энтодермы.

Функции пищеварительной системы: механическая и химическая обработка пищи и всасывание питательных веществ.

Основные направления эволюции:

1. Разделение пищеварительной трубки на отделы;

2. Развитие пищеварительных желёз;

3. Появление зубов и их дифференцировка;

4. Увеличение всасывательной поверхности.

У ланцетника пищеварительная трубка дифференцирована на рот, глотку и кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Глотка пронизана жаберными щелями, в её нижней части имеется эндотелий с железистыми клетками. Кишка содержит печёночный вырост.

У рыб появляются челюсти, гомодонтная зубная система, пищевод, желудок, толстый и тонкий кишечник. Хорошо развита печень, есть желчный пузырь. Увеличена всасывательная поверхность (пилорические выросты и складка, идущая по спирали вдоль кишки).

У амфибий имеется ротоглоточная полость, недифференцированные зубы, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, печень, поджелудочная железа. Появляется язык и слюнные железы. В слюне нет ферментов. В кишечнике есть 12типерстная и прямая кишка, заканчивающаяся клоакой.

У рептилий ротовая полость отделена от глотки, начинается дифференцировкой зубов (ядовитые зубы), в слюне появляются ферменты. Желудок имеет толстые мышечные стенки. Происходит удлинение кишечника и возникает зачаток слепой кишки.

У млекопитающих гетеродонтная зубная система. Желудок может быть многокамерный. Кишечник длинный (в 10 раз длиннее тела), больших размеров достигает слепая кишка. Прямая кишка заканчивается анальным отверстием (редукция клоаки). Слизистая оболочка тонкого кишечника имеет ворсинки

 

Пороки начальных отделов пищеварительной трубки:

- односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы, верхней челюсти;

- незаращение твердого нёба;

- наличие дополнительных зубов, трем, диастем, конических зубов, сильно развитых клыков, нарушение прикуса;

- отсутствие, недоразвитие барабанной полости, слуховых косточек, низкое расположение слуховых проходов;

- латеральные кисты шеи;

- эзофаготрахеальные свищи.

Пророки среднего и заднего отделов пищеварительной трубки:

- гипоплазия - недоразвитие различных отделов пищеварительной системы:

• укорочение пищевода, тонкого и толстого кишечника с ап пен диксом;

• недоразвитие печени и поджелудочной железы;

- наличие маккелева дивертикула;

- неполное разделение клоаки на прямую кишку и мочеполовые протоки;

- наличие фрагментов тканей поджелудочной железы в стенке желудочно-кишечного тракта, печени, желчном пузыре и его протоке как следствие гетеротопии.

22.Окружающая среда воздействует на организмы, способствуя поиску вариантов приспособлений к ней, а организм может воздействовать на свои клетки как надсистема, вынуждая их приспосабливаться к внешним условиям теми способами, которые необходимы. Механизм воздействия на внутренние подсистемы является, по-видимому, достаточно универсальным механизмом воздействия любой надсистемы на свою внутреннюю организацию. Процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) и их органов к условиям среды называется адаптациейВместе с тем, любая адаптация и есть результат, то есть конкретный исторический этап приспособительного процесса - адаптациогенеза, протекающего в определённых местообитаниях (биотопах), отвечающих им комплексах видов животных и растений (биоценозах).

В пределах каждой группы организмов возможно более тщательное изучение адаптации, их механизмов и классифицирование. Так, адаптацию млекопитающих можно группировать, например, по типу местообитаний (наземные формы, или хтонобионты; почвенные формы, или эдафабионты; древесные формы, или дендробионты; водные формы, или гидробионты; летающие формы, или авиабионты, и т. д.); по способу питания (зерноядные, травоядные, хищники и т. п.); по способу движения (прыгающие, бегающие, лазающие, роющие) и так далее. Организация млекопитающих характеризуется адаптациями, строго отвечающими их экологическим особенностям, то есть многосторонне адаптирована ко всем ведущим условиям обитания.

Различают также и уровни адаптации. Первичный, самый древний уровень адаптации связан с деятельностью метаболической системы, обеспечивающей адекватное потребностям организма снабжение его веществами и энергией путем регуляции равенства их притока и расхода. Гомеостатический уровень адаптации осуществляется с участием специализированных систем, регулирующих дыхательные, экскреторные и другие вегетативные процессы. Главная роль в этом принадлежит вегетативной нервной системе и железам внутренней секреции.

Поведенческий уровень адаптации реализуется на основе сочетания разных форм врожденного и приобретенного поведения, обеспечивает быстрое и эффективное взаимодействие со средой. Простейшие формы поведения реализуются на основе жестких генетических программ, к которым относятся таксисы и тропизмы простейших, сегментарные и надсегментарные рефлексы позвоночных, сложные цепные безусловные рефлексы или инстинкты. Врожденные формы поведения эффективны лишь в определенном, достаточно узком диапазоне стабильных экологических условий и не оправдывают себя, когда экологическая ситуация быстро изменяется. Исключительное значение для поведенческой адаптации имеют условно-рефлекторная деятельность, обучение и опережающее отражение событий внешнего мира, которые обеспечивают организму возможность, в определенной степени, прогнозировать характер будущих событий.

Поведенческие адаптации — это выработанные в процессе эволюции особенности поведения, позволяющие приспособиться и выжить в определённых условиях среды. Одной из разновидностей поведенческих адаптаций является предупредительное поведение (миграции, спячка, сезонное оцепенение). Этот вид поведенческих адаптаций связан с сезонными и суточными изменениями в природе (изменение температуры и влажности).

Биохимические адаптации -приспособление на уровне обмена веществ. Обеспечивает выживание.Биохимическая адаптация очень многообразна и охватывает большое число сложных химических процессов на уровне клетки. Например, синтез белков в клетке, интенсивность фотосинтеза.Например. яды различных животных, антибиотики грибов и бактерий, токсины и пахучие вещества, а также средства защиты от них (ферменты), термостойкие белки и липиды.

22. У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом. Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна - в периферической.

Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки. У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации - преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

У наиболее просто устроенного хордового животного - ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные - круглоротые -имеют утолщение нервной трубки на головном конце тела - головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний).

Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний - со зрением и передний -

с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли. У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.

У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.

Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество - кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и разбит на доли. Высшие интегративные

функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий. Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой - добавочным гиперстриатумом. Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны - ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы. Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой остаются только обонятельные и висцеральные функции. У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры. Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных - ассоциативные зоны новой коры.

Эволюция мозга у позвоночных животных: основные этапы
		Этап 1. Образование центральной нервной системы в виде нервной трубки впервые появляется у животных представителей типа хордовых. У низших хордовых, например у ланцетника, нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших хордовых - позвоночных животных - в эмбриональной стадии на спинной стороне зародыша закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку. Этап 2. У позвоночных животных нервная трубка подразделяется на головной и спинной мозг. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия - три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь дает передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается всредний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг. Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных. Этап 3. Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. Только у хрящевых акуловых рыб в связи с быстрым движением развит мозжечок, а сильно развитое обоняние привело к увеличению переднего мозга, который становится центром переработки обонятельных сигналов. Этап 4. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод (архипаллиум), древняя кора. Помимо архипаллиума у земноводных усиливаются связи переднего и среднего мозга. Этап 5. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счет скоплений нервных клеток - полосатых тел - на дне переднего мозга. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры - неопаллиум. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга. В строении головного мозга птиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Крупные зрительные доли среднего мозга свидетельствуют об усилении роли зрения в поведении птиц. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. Значительную часть полушарий переднего мозга у птиц, как и у рептилий, образуют полосатые тела - разрастания дна переднего мозга. Этап 6. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора - вторичный мозговой свод, или неопаллиум. Он состоит из нервных клеток и волокон, расположенных в несколько слоев. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности. Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У приматовполушария переднего мозга покрывают собой и мозжечок, а у человека и продолговатый мозг. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины, которые образуются в процессе роста коры. Наибольшие образования борозд у китообразных, наименьшие - у насекомоядных и летучих мышей. Этап 7. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Мозг как бы впечатывается в костные стенки черепа, утесняются оболочки мозга. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин. В коре мозга всех млекопитающих находятся ядерные зоны анализаторов, т.е. поля первичного коркового анализа.